เยื่อกั้นหูชั้นใน

เยื่อกั้นหูชั้นใน; (Basilar membrane)
	อวัยวะของคอร์ติผ่า แสดงเยื่อกั้นหูชั้นใน
	คอเคลียผ่าตามขวาง
รายละเอียด
ตัวระบุ
ภาษาละติน	membrana basilaris ductus cochlearis
MeSH	D001489
	อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

เยื่อกั้นหูชั้นใน^[1] หรือ เยื่อฐาน (อังกฤษ: Basilar membrane) ภายในหูชั้นในรูปหอยโข่ง (คอเคลีย) เป็นโครงสร้างแข็ง ๆ ที่แยกท่อสองท่อซึ่งเต็มไปด้วยน้ำ ซึ่งก็คือช่อง scala media และ scala tympani (ดูรูป) และวิ่งไปตามก้นหอยของคอเคลีย

โครงสร้างและหน้าที่

เยื่อฐานเป็นโครงสร้างกึ่งสั่นพ้อง^[2] คล้ายกับสายขึงของเครื่องดนตรีหลายเส้น ที่มีขนาดและความอ่อนแข็งต่าง ๆ กัน แต่ว่า เยื่อฐานไม่ใช่สายที่ขนานกันหลายเส้น แต่เป็นสายยาวเส้นเดียวที่มีคุณสมบัติต่าง ๆ กัน (รวมทั้งความกว้าง ความแข็ง มวล ความหน่วง และขนาดของท่อที่มันอยู่) ตามความยาวของเยื่อ เหมือนกับสายหลายสายรวมเป็นเส้นเดียวกัน การเคลื่อนไหวของเยื่อโดยทั่วไปอยู่ในรูปคลื่นที่กำลังวิ่งไป^[3]

ตัวแปรหรือลักษณะต่าง ๆ ของเยื่อตามยาว เป็นตัวกำหนดความถี่เสียงที่เยื่อไวในการตอบสนองมากที่สุด เยื่อจะกว้างที่สุด (0.42-0.65 มม.) แข็งน้อย (หนาน้อย) ที่สุดที่ยอดของคอเคลีย ในขณะที่แคบที่สุด (0.08-0.16 มม.) แข็งที่สุด (หนามาก) ที่ฐาน (โดยความกว้างจะต่างกันถึงประมาณ 5 เท่า)^[4] ดังนั้น เสียงความถี่สูงจะเร้าเยื่อใกล้ ๆ ฐาน (คือใกล้ช่องรูปกลมและรูปไข่) มากที่สุด ในขณะที่เสียงความถี่ต่ำจะเร้าเยื่อใกล้ยอด (คือตรงกลางของก้นหอย) มากที่สุด

แยกน้ำ endolymph จาก perilymph

น้ำในท่อทั้งสอง ซึ่งเรียกว่า endolymph และ perilymph ต่างกันทั้งทางเคมี ทางชีวเคมี และทางไฟฟ้า ดังนั้น ทั้งสองจะต้องไม่ปะปนกัน

เยื่อ Reissner's membrane เป็นตัวแยกท่อ scala vestibuli และ scala media
ส่วนต่าง ๆ ของเยื่อฐานรวมทั้ง inner sulcus cell และ outer sulcus cell (แสดงในรูปเป็นสีเหลือง) และเยื่อ reticular lamina ที่อวัยวะของคอร์ติ (สีแดงม่วง) จะเป็นตัวแยกท่อ scala media และ scala tympani ให้สังเกตว่า ที่อวัยวะของคอร์ติ น้ำ perilymph จะซึมผ่านเยื่อฐานได้ และดังนั้น ส่วนแยกน้ำทั้งสองที่ตรงนี้ก็คือเยื่อ reticular lamina ดังกล่าว^[5]

เป็น "ฐาน" ของเซลล์รับความรู้สึก

เยื่อฐาน (basilar membrane) ยังเป็น "ฐาน" (base) ของเซลล์รับความรู้สึกในการได้ยิน ซึ่งก็คือเซลล์ขนที่มียอดคล้ายขนที่เรียกว่า "Stereocilia" มนุษย์มีเซลล์ขนประมาณ 16,000 ตัว ในหูแต่ละข้าง (ดูรูป) หน้าที่ความเป็น "ฐาน" จึงเป็นตัวให้ชื่อแก่เยื่อ ซึ่งพบในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อยู่บนบกทั้งหมด เพราะตำแหน่งของมัน เยื่อฐานจึงเป็นเหตุให้เซลล์ขนอยู่ติดกับทั้งน้ำ endolymph และ perilymph ซึ่งจำเป็นต่อการทำงานของเซลล์ขน

กระจายความถี่เสียง

หน้าที่อย่างที่สามที่วิวัฒนาการขึ้นล่าสุดของเยื่อฐาน ซึ่งพบในคอเคลียของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมากและในนกบางสปีชีส์ ก็คือ^[6] การกระจายคลื่นเสียงที่เข้ามาในหูและแยกแยะความถี่เสียงตามความยาวของเยื่อ คือ โดยย่อ ๆ แล้ว เยื่อจะเล็กและแข็งที่ริมหนึ่งมากกว่าอีกริมหนึ่ง นอกจากนั้นแล้ว คลื่นเสียงที่วิ่งไปยังเยื่อด้านไกลซึ่งอ่อนกว่า จะต้องวิ่งผ่านน้ำไปไกลกว่าคลื่นที่วิ่งไปยังเยื่อด้านใกล้ซึ่งแข็งกว่า

แต่ละส่วนของเยื่อฐานพร้อมกับน้ำที่อยู่รอบ ๆ สามารถพิจารณาว่าเป็นระบบมวลสปริง (mass-spring) ที่มีความถี่สั่นพ้องต่าง ๆ กัน คือ จุดที่แข็งมากและมีมวลต่ำที่ด้านใกล้ก็จะมีความถี่สั่นพ้องสูง และจุดที่แข็งน้อยและมีมวลสูงที่ด้านไกลก็จะมีความถี่สั่นพ้องต่ำ^[7] ซึ่งทำให้เสียงความถี่โดยเฉพาะ ๆ สั่นเยื่อในตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ มากกว่าที่อื่น ๆ

ดังที่แสดงในการทดลองทำโดยผู้ได้รับรางวัลโนเบลปี 2504 ดร. จอร์จ ฟอน เบเคซี เสียงความถี่สูงจะทำให้ส่วนฐานของคอเคลียที่เป็นส่วนแข็งที่สุดแคบที่สุด สั่นมากที่สุด และเสียงความถี่ต่ำจะสั่นส่วนที่แข็งน้อยกว่าและกว้างกว่า มากที่สุด แผนที่ตำแหน่ง-ความถี่เช่นนี้ สามารถแสดงเป็นฟังก์ชันของ Greenwood function และฟังก์ชันแปรอื่น ๆ

แรงสั่นจากเสียงจะวิ่งเป็นรูปคลื่นตามเยื่อนี้ ซึ่งในมนุษย์ จะมีเซลล์ขนด้านใน (inner hair cell, IHC) กระจายไปตามเยื่อเป็นแถวเดียว เซลล์แต่ละตัวจะยึดอยู่กับฐานรูปสามเหลี่ยมเล็ก ๆ โดยจะมี "ขน" ยื่นออกมาจากเซลล์ ซึ่งไวต่อการเคลื่อนไหวมาก เมื่อแรงสั่นที่เยื่อเขย่าฐานสามเหลี่ยมนี้ ขนของเซลล์ก็จจะขยับไปมา มีผลให้เกิดกระแสประสาทในใยประสาท ซึ่งจะส่งไปตามวิถีประสาทการได้ยิน (auditory pathway)^[8] ส่วนเซลล์ขนด้านนอก (outer hair cell, OHC) จะสร้างแรงป้อนกลับเพื่อขยายกำลังของคลื่นที่วิ่งไป ในบางจุด (คือในบางความถี่) อาจขยายถึง 65 เดซิเบล^[9]^[10]

รูปภาพอื่น ๆ

ผังคอเคลียผ่าตามยาว (longitudinal section)
ก้นของท่อคอเคลีย (cochlear duct)
เยื่อฐานและ Spiral limbus
อวัยวะของคอร์ติ ผ่าและขยาย
เยื่อ reticular lamina (หรือ reticular membrane) และโครงสร้างใกล้ ๆ กัน

เชิงอรรถและอ้างอิง

↑ "basilar membrane", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (สัตววิทยา) เยื่อกั้นหูชั้นใน
↑ Holmes, M; Cole, JD (1983). Pseudoresonance in the cochlea. Mechanics of Hearing - Proceedings of the IUTAM/ICA Symposium. Delft. pp. 45–52. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
↑ Fay, Richard R; Popper, Arthur N; Bacon, Sid P (2004). Compression: From Cochlea to Cochlear Implants. Springer. ISBN 0-387-00496-3.{{cite book}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
↑ Oghalai, JS (2004). "The cochlear amplifier: augmentation of the traveling wave within the inner ear". Current Opinion in Otolaryngology & Head & Neck Surgery. 12 (5): 431–8.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
↑ Salt, AN; Konishi, T (1986). The cochlear fluids: Perilymph and endolymph. Neurobiology of Hearing: The Cochlea. New York: Raven Press. pp. 109–122. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
↑ Fritzsch, B (1992). The water-to-land transition: Evolution of the tetrapod basilar papilla; middle ear, and auditory nuclei. The Evolutionary biology of hearing. Berlin: Springer-Verlag. pp. 351–375. ISBN 0-387-97588-8. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
↑ Schnupp, J; Nelken, I; King, A (2011). Auditory Neuroscience. Cambridge MA: MIT Press. ISBN 0-262-11318-X.{{cite book}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
↑ Beament, James (2001). "How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism". Woodbridge: Boydell Press: 97. {{cite journal}}: Cite journal ต้องการ |journal= (help)
↑ Nilsen, KE; Russell, IJ (1999). "Timing of cochlear feedback: spatial and temporal representation of a tone across the basilar membrane". Nat. Neurosci. 2 (7): 642–8. doi:10.1038/10197. PMID 10404197.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
↑ Nilsen, KE; Russell, IJ (2000). "The spatial and temporal representation of a tone on the guinea pig basilar membrane". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (22): 11751–8. doi:10.1073/pnas.97.22.11751. PMC 34345. PMID 11050205.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

แหล่งข้อมูลอื่น

[RoyalDict-1] "basilar membrane", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (สัตววิทยา) เยื่อกั้นหูชั้นใน

[2] Holmes, M; Cole, JD (1983). Pseudoresonance in the cochlea. Mechanics of Hearing - Proceedings of the IUTAM/ICA Symposium. Delft. pp. 45–52. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

[3] Fay, Richard R; Popper, Arthur N; Bacon, Sid P (2004). Compression: From Cochlea to Cochlear Implants. Springer. ISBN 0-387-00496-3.{{cite book}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

[4] Oghalai, JS (2004). "The cochlear amplifier: augmentation of the traveling wave within the inner ear". Current Opinion in Otolaryngology & Head & Neck Surgery. 12 (5): 431–8.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

[5] Salt, AN; Konishi, T (1986). The cochlear fluids: Perilymph and endolymph. Neurobiology of Hearing: The Cochlea. New York: Raven Press. pp. 109–122. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

[6] Fritzsch, B (1992). The water-to-land transition: Evolution of the tetrapod basilar papilla; middle ear, and auditory nuclei. The Evolutionary biology of hearing. Berlin: Springer-Verlag. pp. 351–375. ISBN 0-387-97588-8. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

[7] Schnupp, J; Nelken, I; King, A (2011). Auditory Neuroscience. Cambridge MA: MIT Press. ISBN 0-262-11318-X.{{cite book}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

[8] Beament, James (2001). "How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism". Woodbridge: Boydell Press: 97. {{cite journal}}: Cite journal ต้องการ |journal= (help)

[9] Nilsen, KE; Russell, IJ (1999). "Timing of cochlear feedback: spatial and temporal representation of a tone across the basilar membrane". Nat. Neurosci. 2 (7): 642–8. doi:10.1038/10197. PMID 10404197.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

[10] Nilsen, KE; Russell, IJ (2000). "The spatial and temporal representation of a tone on the guinea pig basilar membrane". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (22): 11751–8. doi:10.1073/pnas.97.22.11751. PMC 34345. PMID 11050205.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]