ข้ามไปเนื้อหา

การถ่ายเทยีน

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
(เปลี่ยนทางจาก Gene flow)
ส่วนหนึ่งของบทความทางชีววิทยาชุด
วิวัฒนาการ
กลไกและกระบวนการ
ประวัติและงานวิจัย
วิวัฒนาการทางชีววิทยา

ในสาขาพันธุศาสตร์ประชากร gene flow (การไหลของยีน, การโอนยีน) หรือ gene migration เป็นการโอนความแตกต่างของยีน (genetic variation) ของประชากรกลุ่มหนึ่งไปยังอีกกลุ่มหนึ่ง ถ้าอัตราการโอนยีนสูงพอ กลุ่มประชากรทั้งสองก็จะพิจารณาว่ามีความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic diversity) ที่เหมือนกัน และดังนั้น จึงเท่ากับเป็นกลุ่มเดียวกัน มีการแสดงแล้วว่า ต้องมี "ผู้อพยพหนึ่งหน่วยต่อหนึ่งรุ่น" เป็นอย่างน้อย เพื่อป้องกันไม่ให้กลุ่มประชากรเบนออกจากกันทางพันธุกรรมเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift)[1] กระบวนการนี้เป็นกลไกสำคัญเพื่อโอนความหลากหลายของยีนในระหว่างกลุ่มประชากรต่าง ๆ หน่วยที่ "อพยพ" เข้ามาหรือออกจากกลุ่มประชากรอาจเปลี่ยน ความถี่อัลลีล (allele frequency, สัดส่วนของสมาชิกกลุ่มประชากรที่มีรูปแบบหนึ่งเฉพาะของยีน) ซึ่งก็จะเปลี่ยนการแจกแจงความหลากหลายของยีนระหว่างกลุ่มประชากร "การอพยพ" อาจเพิ่มรูปแบบยีนใหม่ ๆ ให้กับสปีชีส์หรือประชากรกลุ่ม ๆ หนึ่ง อัตราการโอนที่สูงสามารถลดความแตกต่างของยีนระหว่างสองกลุ่มและเพิ่มภาวะเอกพันธุ์ เพราะเหตุนี้ การโอนยีนจึงเชื่อว่าจำกัด การเกิดสปีชีสใหม่ (speciation) เพราะรวมยีนของกลุ่มต่าง ๆ และดังนั้น จึงป้องกันพัฒนาการความแตกต่างที่อาจนำไปสู่การเกิดสปีชีสใหม่[2]

gene flow ก็คือการโอนอัลลีลจากประชากรกลุ่มหนึ่งไปยังอีกกลุ่มหนึ่งผ่าน "การอพยพ" ของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย

มีปัจจัยต่าง ๆ ต่ออัตราการโอนยีนข้ามกลุ่มประชากร อัตราคาดว่าจะต่ำในสปีชีส์ที่กระจายแพร่พันธุ์หรือเคลื่อนที่ไปได้ในระดับต่ำ ที่อยู่ในที่อยู่ซึ่งแบ่งออกจากกัน ที่มีกลุ่มประชากรต่าง ๆ อยู่ห่างกัน และมีกลุ่มประชากรเล็ก[3][4]

การเคลื่อนที่ได้มีบทบาทสำคัญต่ออัตราการโอนยีน เพราะสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้มีโอกาสอพยพไปที่อื่นสูงกว่า แม้สัตว์มักจะเคลื่อนที่ได้มากกว่าพืช แต่พาหะที่เป็นสัตว์หรือลมก็อาจจะขนละอองเรณูและเมล็ดพืชไปได้ไกล ๆ เหมือนกัน เมื่อระยะแพร่กระจายพันธุ์ลดลง การโอนยีนก็จะถูกขัดขวาง การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding) วัดโดย สัมประสิทธิ์การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding coefficient ตัวย่อ F) ก็จะเพิ่มขึ้น ยกตัวอย่างเช่น กลุ่มประชากรบนเกาะจำนวนมากมีอัตราการโอนยีนที่ต่ำ เพราะอยู่ในภูมิภาคแยกต่างหากและมีขนาดประชากรเล็ก

ตัวอย่างโดยเฉพาะอย่างหนึ่งก็คือ จิงโจ้สกุล Petrogale lateralis (Black-footed Rock-wallaby) ที่มีกลุ่มซึ่งผสมพันธุ์ภายในสายพันธุ์บนเกาะต่าง ๆ แยกต่างหาก ๆ นอกชายฝั่งของออสเตรเลีย นี่เนื่องจากไปมาหาสู่กันไม่ได้ การโอนยีนจึงเป็นไปไม่ได้ และทำให้ต้องผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์[5]

การวัด

[แก้]

ขนาดประชากรที่เล็กลงจะเพิ่มการเบนออกทางพันธุกรรมเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ในขณะที่การอพยพจะลดการเบนออกและการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ การโอนยีนสามารถวัดได้โดยใช้ ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size, ตัวย่อ Ne)[A] และอัตราการอพยพต่อชั่วยุค (m) ถ้าประมาณตามรูปแบบประชากรของเกาะ ผลของการอพยพสามารถคำนวณสำหรับกลุ่มประชากรเป็นระดับความแตกต่างทางพันธุกรรม ()[6] สูตรนี้ได้เผื่อสัดส่วนความแตกต่างของ ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรม (genetic marker)[B] ในกลุ่มประชากรต่าง ๆ ทั้งหมดโดยหารด้วยจำนวนโลคัส[7] เมื่อมีการอพยพหนึ่งหน่วยต่อรุ่น ก็จะเท่ากับ 0.2 แต่ถ้ามีน้อยกว่า 1 (คือไม่มีการอพยพเลย) สัมประสิทธิ์การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วจนเกิดการคงสภาพ (fixation) และการเบนออกทางพันธุกรรมอย่างสิ้นเชิง ซึ่งก็คือคือ = 1 ค่า ที่สามัญที่สุด < 0.25 ซึ่งแสดงว่ามีการอพยพบ้าง ค่าจะอยู่ในระหว่าง 0-1 ผลอันตรายที่เกิดจากการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์จะสามารถลดลงเนื่องจากการโอนยีนผ่านการอพยพ[1]

สูตรนี้สามารถเปลี่ยนเพื่อหาอัตราการอพยพถ้ารู้ค่า คือ

โดย Nm = จำนวนหน่วยที่อพยพ[1]

อุปสรรค

[แก้]
ตัวอย่างการเกิดสปีชีส์ที่มีผลต่อการโอนยีน
Allopatric = การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ, Original population = ประชากรดั้งเดิม, Initial step of speciation = ขั้นแรกของการเกิดสปีชีส์, Barrier formation = การเกิดเครื่องขัดขวาง, Evolution of reproductive isolation = วิวัฒนาการโดยการสืบพันธุ์ที่แยกกัน, New distinct species after equilibration of new ranges = สปีชีส์ที่แยกต่างหากกันหลังจากปรับพิสัยที่อยู่ใหม่

การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ

[แก้]

เมื่อการโอนยีนมีอุปสรรคทางกายภาพ ก็จะมีผลเป็นการแยกออกจากกันทางภูมิภาคที่ไม่ให้กลุ่มประชากรต่าง ๆ แลกเปลี่ยนยีนกันหรือ การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation) อุปสรรคปกติจะเป็นเรื่องทางธรรมชาติ แต่ก็ไม่เสมอไป อุปสรรคอาจรวมเทือกเขา ทะเล หรือทะเลทรายใหญ่ที่ผ่านไม่ได้ บางครั้งอาจเป็นสิ่งที่มนุษย์ทำขึ้น เช่น กำแพงเมืองจีน ซึ่งสามารถขวางการโอนยีนของพืช[8]

งานศึกษาพบว่าพืช 5 สปีชีส์ที่มีอยู่ทั้งสองด้านของกำแพงเมืองจีน มีความแตกต่างทางพันธุกรรมสูงกว่าพืชกลุ่มควบคุมที่แยกจากกันเพียงด้วยทางบนยอดเขา โดยพืช Ulmus pumila มีความแตกต่างของยีนน้อยกว่าพืช Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus, และ Prunus armeniaca เพราะว่า Ulmus pumila ถ่ายละอองเรณูผ่านลมเป็นหลัก และพืชอื่น ๆ ทั้งหมดถ่ายผ่านแมลง[8] อย่างไรก็ดี พืชที่อยู่ทั้งสองด้านของกำแพงก็ปรากฏว่ามีความแตกต่างทางพันธุกรรม เพราะมีการโอนยีนระหว่างสองด้านน้อยมากหรือไม่มีเลย

การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ

[แก้]

แต่อุปสรรคการโอนยีนไม่จำเป็นต้องเป็นเรื่องทางกายภาพ การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation) เป็นการเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ จากบรรพบุรุษเดียวกันโดยอยู่ร่วมบริเวณกัน ซึ่งบ่อยครั้งเป็นผลของอุปสรรคการสืบพันธุ์ ยกตัวอย่างเช่น ต้นหมากสองชนิดในสกุล Howea ในเกาะ Lord Howe Island ของออสเตรเลีย ได้ออกดอกในช่วงระยะเวลาที่ต่างกันโดยสัมพันธ์กับความชอบใจดินที่ต่างกัน ซึ่งเป็นอุปสรรคการสืบพันธุ์ไม่ให้โอนยีน[9]

อนึ่ง สปีชีส์เดียวกันอาจอยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน แต่ปรากฏว่ามีการโอนยีนที่จำกัดเพราะอุปสรรคการสืบพันธุ์ เพราะการถ่ายละอองเรณูแบบเฉพาะ เพราะการผสมพันธุ์ที่จำกัด หรือเพราะการได้ลูกพันธุ์ผสมที่ไม่เหมาะสม นอกจากนั้น ยังมีสปีชีส์ซ่อนตัว ซึ่งเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ที่อยู่ในบริเวณเดียวกันแต่เหมือนกันจนมนุษย์ไม่สามารถแยกแยะนอกจากใช้การวิเคราะห์ทางพันธุกรรม

การโอนยีนระหว่างสปีชีส์

[แก้]
บทความหลัก: การถ่ายทอดยีนในแนวราบ

การถ่ายทอดยีนในแนวราบ (Horizontal gene transfer, HGT) หมายถึงการโอนยีนระหว่างสิ่งมีชีวิตโดยวิธีนอกเหนือไปจากการสืบพันธุ์ธรรมดา ผ่านกระบวนการต่าง ๆ รวมทั้ง[10][11]

  • การแปลงพันธุ์ (transformation) ที่เซลล์จะดูดจีโนม/สารพันธุกรรมได้โดยตรงจากสิ่งแวดล้อม
  • การผสมพันธุ์แบบแลกเปลี่ยน (conjugation) ที่แบคทีเรียสองเซลล์ที่อยู่ติดกันสามารถแลกเปลี่ยนพลาสมิด[C] อันเป็นสารพันธุกรรมที่ไม่ใช่ดีเอ็นเออันเป็นส่วนของโครโมโซม
  • การถ่ายโอนยีน (transduction) ที่ไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage virus) ฉีดดีเอ็นเอเข้าไปในแบคทีเรีย
  • GTA-mediated transduction ที่แบคทีเรียโอนยีนผ่านสิ่งที่คล้าย bacteriophage virus อันแบคทีเรียผลิตเอง

อนึ่ง ไวรัสก็สามารถโอนยีนระหว่างสปีชีส์[12] และแบคทีเรียก็สามารถเอายีนมาจากแบคทีเรียที่ตายแล้ว แลกเปลี่ยนยีนกับแบคทีเรียที่ยังเป็น และแลกเปลี่ยนพลาสมิด[C] ข้ามสปีชีส[13]

การเปรียบเทียบลำดับ (ดีเอ็นเอ) แสดงว่า มีการโอนยีนแนวนอนเป็นจำนวนมากระหว่างนานาสปีชีส์เมื่อเร็ว ๆ นี้ รวมทั้งแบบข้าม "เขต" วิวัฒนาการชาติพันธุ์ ดังนั้น การกำหนดประวัติวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของสปีชีส์หนึ่ง ไม่สามารถทำอย่างมั่นใจได้โดยกำหนดต้นไม้วิวัฒนาการของยีน ๆ เดียว[14]

ดังนั้น จึงมีนักชีววิทยาที่เสนอว่า "การใช้อุปมาเหมือนต้นไม้ ไม่เข้ากับข้อมูลที่ได้จากงานวิจัยจีโนมล่าสุด" จึงควรใช้อุปมาของกระเบื้องโมเสค เพื่อกล่าวถึงประวัติสายพันธุ์ต่าง ๆ อันรวมอยู่ในจีโนมของสิ่งมีชีวิต และใช้อุปมาของตาข่ายที่เกี่ยวพันกัน เพื่อให้เห็นภาพการแลกเปลี่ยนอันอุดมและผลที่ทำงานร่วมกันของการโอนยีนในแนวนอน[15]

ถ้าใช้ยีน ๆ เดียวเป็นตัวบ่งชี้ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ มันยากที่จะสาวรอยวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเมื่อมี HGT (คือ) การรวมแบบจำลองวิวัฒนาการแบบแยกสายโดย coalescence กับเหตุการณ์ HGT ที่เกิดนาน ๆ ครั้งแสดงว่า ไม่มีบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายที่มียีนทั้งหมดอันเป็นบรรพบุรุษของยีนที่สิ่งมีชีวิตทั้งสามเขตมีร่วมกัน (เพราะ) โมเลกุลที่พบในปัจจุบันแต่ละโมเลกุลมีประวัติของมันเอง และสาวรอยกลับไปยังโมเลกุลหนึ่งที่เป็นบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก ถึงกระนั้น โมเลกุลบรรพบุรุษเหล่านี้ก็น่าจะปรากฏในสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ในเวลาที่ต่าง ๆ กัน[16]

การปนเปื้อนทางพันธุกรรม

[แก้]

สปีชีส์ที่วิวัฒนาการจากธรรมชาติ ที่มีอยู่เฉพาะถิ่น อาจเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์[17] ผ่านการปนเปื้อนยีนจากสิ่งมีชีวิตที่มนุษย์ได้เปลี่ยน/สร้างขึ้น ซึ่งอาจเป็นเหตุให้เกิดกระบวนการที่ควบคุมไม่ได้รวมทั้งการสร้างลูกผสม (hybridization), introgression[D] , และ genetic swamping กระบวนการเหล่านี้อาจลดความหลากหลายทางพันธุกรรมหรือทดแทนลักษณะทางพันธุกรรมที่มีอยู่ในพื้นที่ตามธรรมชาติ เนื่องจากพืชหรือสัตว์ที่เปลี่ยน/สร้างขึ้น ได้เปรียบโดยจำนวนหรือโดยความเหมาะสม[18]

สปีชีส์นอกพื้นที่อาจทำให้พืชและสัตว์ในพื้นที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์โดยการผสมพันธุ์และ introgression[D] ไม่ว่ามนุษย์จะนำสิ่งมีชีวิตเข้ามาอย่างตั้งใจหรือทำการซึ่งเปลี่ยนแปลงถิ่นที่อยู่ของสิ่งมีชีวิต แล้วทำให้สปีชีส์ที่ก่อนนี้อยู่แยกจากกันมาอยู่รวมกัน ปรากฏการณ์นี้จะมีผลร้ายต่อสปีชีส์ที่มีจำนวนน้อยซึ่งเผชิญกับสปีชีส์ที่มีจำนวนมากกว่า และมักจะเกิดในระหว่างประชากรเกาะและประชากรแผ่นดินใหญ่ การผสมพันธุ์ระหว่างสปีชีส์จะเป็นเหตุให้เกิดภาวะพันธุ์ท่วม (swamping) ของยีนในสปีชีส์ที่มีน้อย โดยสร้างลูกผสมที่ทดแทนสปีชีส์/ยีนเดิมที่มี และขอบเขตของปรากฏการณ์นี้ไม่ได้จำกัดอยู่ที่รูปร่างสัณฐานที่ปรากฏภายนอกเท่านั้น แม้การโอนยีนจะเกิดขึ้นในระดับหนึ่งตามธรรมชาติ แต่การผสมพันธุ์โดยมีหรือไม่มี introgression ก็อาจคุกคามการอยู่รอดของสปีชีส์ที่มีน้อย[19][20] ยกตัวอย่างเช่น เป็ดแมลลาร์ดชุกชุมมากและสามารถผสมพันธุ์กับเป็ดอื่น ๆ ได้อย่างหลากหลาย จึงเป็นตัวคุกคามการอยู่รอดของเป็ดบางชนิด[21][22]

อิกัวนาทะเลที่หมู่เกาะกาลาปาโกสวิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ที่เกิดต่างบริเวณ เพราะมีการโอนยีนที่จำกัดโดยแยกอยู่ในภูมิภาคต่างหาก

ตัวอย่าง

[แก้]
  • กลุ่มประชากรที่แบ่งซอย - ภูมิภาพที่แบ่งซอยเช่น หมู่เกาะกาลาปาโกส เป็นสถานที่ชั้นยอดเพื่อให้เกิดการแผ่ขยายของการปรับตัว (adaptive radiation) ของกลุ่มประชากร ซึ่งเกิดเพราะอยู่ในภูมิภาคที่ต่าง ๆ กัน นกจาบปีกอ่อนของดาร์วินน่าจะเป็นสปีชีส์ที่เกิดต่างบริเวณโดยบางส่วน แต่นี่ก็ยังไม่สามารถอธิบายว่าทำไมจึงมีนกหลายชนิดมากในเกาะเดียวกัน เพราะเหตุอีกอย่างก็คือการแผ่ขยายของการปรับตัว หรือวิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ต่าง ๆ กันเพราะการแข่งขันเพื่อทรัพยากร คือการโอนยีนจะเป็นไปในทิศทางเดียวกันกับทรัพยากรที่มีมากในช่วงนั้น ๆ[23]
  • กลุ่มประชากรบนเกาะ - อิกัวนาทะเลเป็นสัตว์เฉพาะพื้นที่ของหมู่เกาะกาลาปาโกส แต่ก็วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษบนแผ่นดินใหญ่ซึ่งเป็นอิกัวนาบก เพราะเหตุภูมิภาคที่แยกต่างหาก การโอนยีนระหว่างกลุ่มทั้งสองจึงจำกัด และสิ่งแวดล้อมที่ต่างกันจึงเป็นเหตุให้อิกัวนาทะเลวิวัฒนาการขึ้น เพื่อปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมบนเกาะ ยกตัวอย่างการปรับตัวเช่น เป็นอิกัวนาชนิดเดียวที่ว่ายน้ำได้
การแผ่ขยายของการปรับตัวของมนุษย์ยุคต้น ๆ ไปทั่วโลกตามทฤษฎี และสปีชีส์ต่าง ๆ ของสายพันธุ์มนุษย์ที่อาจมีส่วนเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบัน
  • กลุ่มต่าง ๆ ของมนุษย์ - มีทฤษฎีสองอย่างสำหรับการวิวัฒนาการเกิดขึ้นของมนุษย์ทั่วโลก ทฤษฎีแรกเรียกว่าแบบจำลองหลายเขต (multiregional model) ที่ความต่าง ๆ ของมนุษย์ปัจจุบันเป็นผลของการแผ่ขยายของการปรับตัวของมนุษย์พันธ์ Homo erectus ที่อพยพออกจากแอฟริกา แล้วหลังจากนั้นมนุษย์จึงเกิดความต่างในพื้นที่ต่าง ๆ ดังที่เห็นในปัจจุบัน[24][25] การโอนยีนมีบทบาทสำคัญเพราะรักษาความคล้ายคลึงกันของมนุษย์ในระดับที่พอไม่ให้เกิดสปีชีส์ใหม่ เทียบกับทฤษฎีกำเนิดมนุษย์เดียว (single origin) ที่อ้างว่า มีกลุ่มประชากรมนุษย์ในแอฟริกาผู้มีลักษณะทางกายที่เราเห็นในมนุษย์ปัจจุบันอยู่แล้ว ที่เป็นบรรพบุรุษของ Homo sapiens ซึ่งเป็นทฤษฎีที่ไม่ต้องอิงกระบวนการวิวัฒนาการที่เป็นไปอย่างขนานของมนุษย์ในที่ต่าง ๆ[25]
  • ผีเสื้อ - การเปรียบเทียบกลุ่มประชากรที่อยู่บริเวณเดียวกันและต่างกันของผีเสื้อ Heliconius melpomene, H. cydno, และ H. timareta แสดงความคล้ายคลึงกันทางพันธุกรรมทั่วจีโนมของผีเสื้อที่อยู่บริเวณเดียวกัน ซึ่งแสดงการโอนยีนภายในกลุ่มอย่างแพร่หลาย[26]
  • พืช - ต้น Mimulus lewisii (Lewis' monkeyflower) และ Mimulus cardinalis (scarlet monkeyflower) มีพาหะถ่ายเรณูพิเศษจนกระทั่งมีผลต่อยีนหลัก ๆ ทำให้ต้นไม้เกิดวิวัฒนาการมีดอกไม้ที่ต่างกัน และสืบพันธุ์แยกจากกัน[27] คือพาหะถ่ายเรณูที่เฉพาะเจาะจงได้จำกัดการโอนยีนระหว่างประชากรสองกลุ่มนี้ จึงเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่
  • การโอนยีนที่มนุษย์อำนวย - การบริหารจัดการสปีชีส์ที่ใกล้สูญพันธุ์ เป็นวิธีหนึ่งที่มนุษย์พยายามทำให้เกิดการโอนยีนนอกเหนือธรรมชาติ ตัวอย่างหนึ่งก็คือหมีแพนด้ายักษ์ ซึ่งเป็นส่วนของโปรแกรมผสมพันธุ์นานาชาติ ที่มีการถ่ายโอนยีนของแพนด้าระหว่างองค์กรสัตว์นานาชาติ เพื่อเพิ่มความหลายหลายทางพันธุกรรมของแพนด้าที่มีจำนวนน้อย เนื่องจากแพนด้ามีความสำเร็จในการสืบพันธุ์ต่ำ[E] จึงมีการพัฒนาการผสมเทียมด้วยตัวอสุจิสด ๆ หรือที่แช่แข็งแล้วละลาย ซึ่งได้เพิ่มอัตราการรอดชีวิตของลูกแพนด้า อนึ่ง งานศึกษาปี 2014 ได้พบความหลากหลายทางพันธุกรรมระดับสูง และการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ระดับต่ำในศูนย์เพาะพันธุ์ต่าง ๆ[29]

เชิงอรรถ

[แก้]
  1. ↑ ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size, ตัวย่อ Ne) เป็นจำนวนสมาชิกที่กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population) จำเป็นต้องมี เพื่อให้ค่าบางอย่างของกลุ่มประชากรอุดมคติ เท่ากับค่าของกลุ่มประชากรจริง ๆ
  2. ↑ ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรม (genetic marker) คือยีนหรือลำดับดีเอ็นเอที่รู้ตำแหน่งบนโครโมโซม และสามารถใช้ระบุสิ่งมีชีวิตหรือสปีชีส์หนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ กล่าวอีกอย่างก็คือ มันเป็นรูปต่างอย่างหนึ่ง (ซึ่งอาจเกิดจากการกลายพันธุ์หรือการเปลี่ยนแปลงที่โลคัสของจีโนม) ที่สามารถเห็นได้ ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรมอาจเป็นลำดับดีเอ็นเอสั้น ๆ เช่นลำดับรอบ ๆ คู่เบสเดียวที่ต่าง (ที่เรียกว่าซิงเกิลนิวคลีโอไทด์โพลีมอร์ฟิซึม) หรืออาจจะเป็นลำดับยาว เช่นที่เรียกว่า minisatellite
  3. ↑ 3.0 3.1 พลาสมิด (plasmid) เป็นโมเลกุลดีเอ็นเอเล็ก ๆ ในเซลล์ที่ไม่ได้เป็นส่วนของดีเอ็นเอในโครโมโซมและสามารถถ่ายแบบได้อย่างเป็นอิสระ ซึ่งพบมากที่สุดในแบคทีเรียโดยเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอเป็นสายคู่ต่อกันเป็นวงกลมเล็ก ๆ แต่บางครั้งก็ยังพบในสิ่งมีชีวิตแบบอาร์เคียและยูแคริโอตด้วย ในธรรมชาติ พลาสมิดบ่อยครั้งมียีนที่อาจเป็นประโยชน์ต่อการรอดชีวิตของสิ่งมีชีวิต เช่น ความต้านทานยาปฏิชีวนะ เทียบกับโครโมโซมที่ใหญ่และมีข้อมูลทางพันธุกรรมที่จำเป็นเพื่อดำเนินชีวิตภายใต้สถานการณ์ปกติ พลาสมิดปกติจะเล็กมากและมียีนเพิ่มเติมที่อาจมีประโยชน์ต่อสิ่งมีชีวิตภายใต้สถานการณ์หรือสภาวะโดยเฉพาะ ๆ พลาสมิดประดิษฐ์ได้ใช้อย่างกว้างขวางเป็นเวกเตอร์ในกระบวนการโคลนระดับโมเลกุล เพื่อจะถ่ายแบบลำดับดีเอ็นเอผสมภายในสิ่งมีชีวิตที่เป็นตัวถูกเบียน
  4. ↑ 4.0 4.1 ในสาขาพันธุศาสตร์ introgression หรือ introgressive hybridization เป็นการโอนยีนจากสปีชีส์หนึ่งไปยังอีกสปีชีส์หนึ่ง โดยการผสมกลับ (backcrossing) ซ้ำ ๆ ระหว่างลูกผสมระหว่างชนิด (interspecific hybrid) กับสปีชีส์ที่เป็นพ่อแม่ชนิดหนึ่ง ยกตัวอย่างคือ สปีชีส์ ก และ ข ผสมพันธุ์ได้ลูกผสม ค แล้วจึงผสมพันธุ์ระหว่าง ค กับ ก, หรือ ค กับ ข การผสมพันธุ์แบบ introgression เป็นกระบวนการที่ต้องทำเป็นระยะยาว เพราะอาจต้องสร้างลูกผสมหลายชั่วยุคก่อนที่การผสมกลับจะเกิดได้
  5. ↑ ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ (reproductive success) หมายถึงการสืบทอดยีนไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป โดยที่รุ่นต่อไปก็สามารถสืบทอดยีนเหล่านั้นต่อไปได้ด้วย นี่ไม่ใช่เพียงแค่จำนวนลูกที่ผลิต แต่เป็นโอกาสความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของลูก ๆ ด้วย ทำให้การเลือกคู่ (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยเพศ) เป็นปัจจัยสำคัญต่อความสำเร็จ[28]

อ้างอิง

[แก้]
  1. ↑ 1.0 1.1 1.2 Frankham, Richard; Briscoe, David A.; Ballou, Jonathan D. (2002-03-14). Introduction to Conservation Genetics (ภาษาอังกฤษ). Cambridge University Press. ISBN 9780521639859.
  2. ↑ Bolnick, Daniel I; Nosil, Patrik. "Natural Selection in Populations Subject to a Migration Load".
  3. ↑ A Hastings; Harrison, and S. (1994). "Metapopulation Dynamics and Genetics". Annual Review of Ecology and Systematics. 25 (1): 167–188. doi:10.1146/annurev.es.25.110194.001123.
  4. ↑ Hamrick, J. L.; Godt, M. J. W. (1996-09-30). "Effects of Life History Traits on Genetic Diversity in Plant Species". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences (ภาษาอังกฤษ). 351 (1345): 1291–1298. doi:10.1098/rstb.1996.0112. ISSN 0962-8436.
  5. ↑ Eldridge MD, King JM, Loupis AK, Spencer P, Taylor AC, Pope LC, Hall GP (1999). "Unprecedented Low Levels of Genetic Variation and Inbreeding Depression in an Island Population of the Black‐Footed Rock‐Wallaby". Conservation Biology. 13 (3): 531–541.
  6. ↑ Neigel, J. E. (1996). "Estimation of effective population size and migration parameters from genetic data". Molecular genetic approaches in conservation: 329–346.
  7. ↑ Rogers, DL; Montalvo, AM (2004). Genetically appropriate choices for plant materials to maintain biological diversity (Report to the USDA Forest Service, Rocky Mountain Region, Lakewood, CO) (Report). University of California.
  8. ↑ 8.0 8.1 Su H, Qu LJ, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (March 2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity. 90 (3): 212–9. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804. S2CID 13367320.
  9. ↑ Savolainen, Vincent; Anstett, Marie-Charlotte; Lexer, Christian; Hutton, Ian; Clarkson, James J.; Norup, Maria V.; Powell, Martyn P.; Springate, David; Salamin, Nicolas (2006-05-11). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature (ภาษาอังกฤษ). 441 (7090): 210–213. doi:10.1038/nature04566. ISSN 0028-0836.
  10. ↑ Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (March 2014). "Bacterial transformation: distribution, shared mechanisms and divergent control". Nature Reviews. Microbiology. 12 (3): 181–96. doi:10.1038/nrmicro3199. PMID 24509783. S2CID 23559881.
  11. ↑ Lang AS, Zhaxybayeva O, Beatty JT (June 2012). "Gene transfer agents: phage-like elements of genetic exchange". Nature Reviews. Microbiology. 10 (7): 472–82. doi:10.1038/nrmicro2802. PMC 3626599. PMID 22683880.
  12. ↑ Junyi Wu; Lingjie Meng; Morgan Gaïa; Hiroyuki Hikida; Yusuke Okazaki; Hisashi Endo; Hiroyuki Ogata (สิงหาคม 2024). "Gene Transfer Among Viruses Substantially Contributes to Gene Gain of Giant Viruses". Molecular Biology and Evolution. 41 (8). doi:10.1093/molbev/msae161.
  13. ↑ Elizabeth Pennisi (16 กรกฎาคม 2004). "Researchers Trade Insights About Gene Swapping" (PDF). Science. Vol. 305. pp. 334–335. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 18 กุมภาพันธ์ 2006. สืบค้นเมื่อ 31 ธันวาคม 2005.
  14. ↑ "Horizontal Gene Transfer". คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2005-10-16. สืบค้นเมื่อ 2005-12-31.
  15. ↑ "Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (From Evolutionary Theory Conference Summary), Esalen Center for Theory & Research". คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2012-07-21. สืบค้นเมื่อ 2005-12-31.
  16. ↑ "Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (From Evolutionary Theory Conference Summary), Esalen Center for Theory & Research". คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2012-07-21. สืบค้นเมื่อ 2005-12-31.
  17. ↑ Mooney, H. A.; Cleland, E. E. (2001). "The evolutionary impact of invasive species". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (10): 5446–5451. doi:10.1073/pnas.091093398. PMC 33232. PMID 11344292.
  18. ↑ Aubry C, Shoal R, Erickson V (2005). "Glossary". Grass cultivars: their origins, development, and use on national forests and grasslands in the Pacific Northwest. Corvallis, OR: USDA Forest Service; Native Seed Network (NSN), Institute for Applied Ecology. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2006-02-22.
  19. ↑ Rhymer JM, Simberloff D (1996). "Extinction by Hybridization and Introgression". Annual Review of Ecology and Systematics. 27 (1): 83–109. doi:10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83. JSTOR 2097230.
  20. ↑ Potts BM, Barbour RC, Hingston AB (September 2001). Genetic Pollution from Farm Forestry using eucalypt species and hybrids; A report for the RIRDC/L&WA/FWPRDC; Joint Venture Agroforestry Program (PDF). RIRDC Publication No 01/114; RIRDC Project No CPF - 3A. Australian Government, Rural Industrial Research and Development Corporation. ISBN 978-0-642-58336-9. ISSN 1440-6845. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2004-01-02.
  21. ↑ Bulgarella M, Quenu M, Shepherd LD, Morgan-Richards M (December 2018). "The ectoparasites of hybrid ducks in New Zealand (Mallard x Grey Duck)". International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife. 7 (3): 335–342. doi:10.1016/j.ijppaw.2018.09.005. PMC 6154467. PMID 30258780.
  22. ↑ "Hybrid Mallards-they're everywhere". คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ February 21, 2013. สืบค้นเมื่อ January 23, 2013.
  23. ↑ Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary (2002-04-26). "Unpredictable Evolution in a 30-Year Study of Darwin's Finches". Science. 296 (5568): 707–711. doi:10.1126/science.1070315. PMID 11976447.
  24. ↑ Tobias PV, Strong V, White H (1985). Hominid Evolution: Past, Present, and Future. Proceedings of the Taung Diamond Jubilee International Symposium. Johannesburg and Mmabatho, Southern Africa.
  25. ↑ 25.0 25.1 Stringer, C; Andrews, P (1988). "Genetic and Fossil Evidence for the Origin of Modern Humans". Science. 239 (4845): 1263–1268.
  26. ↑ Martin SH, Dasmahapatra KK, Nadeau NJ, Salazar C, Walters JR, Simpson F, Jiggins CD (2013). "Genome-wide evidence for speciation with gene flow in Heliconius butterflies". Genome Research. 23 (11): 1817–1828.
  27. ↑ Schemske, Douglas W.; Bradshaw, H. D. (1999-10-12). "Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimulus)". Proceedings of the National Academy of Sciences (ภาษาอังกฤษ). 96 (21): 11910–11915. doi:10.1073/pnas.96.21.11910. PMID 10518550.
  28. ↑ Fisher, R. A. (1915). "The evolution of sexual preference". Eugenic Review. 7 (31): 185. PMC 2987134. PMID 21259607.
  29. ↑ Shan, Lei; Hu, Yibo; Zhu, Lifeng; Yan, Li; Wang, Chengdong; Li, Desheng; Jin, Xuelin; Zhang, Chenglin; Wei, Fuwen (2014-10-01). "Large-Scale Genetic Survey Provides Insights into the Captive Management and Reintroduction of Giant Pandas". Molecular Biology and Evolution. 31 (10): 2663–2671. doi:10.1093/molbev/msu210.

แหล่งข้อมูลอื่น

[แก้]
วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับ การถ่ายเทยีน


เข้าถึงจาก "https://th.wikipedia.org/w/index.php?title=การถ่ายเทยีน&oldid=12152690"