ข้ามไปเนื้อหา

ระบบรู้กลิ่น

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี

ระบบรู้กลิ่น[1] หรือ ระบบรับกลิ่น[1] (อังกฤษ: olfactory system) เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์เลื้อยคลานโดยมากจะมีทั้งระบบรับกลิ่นหลัก (main olfactory system) และระบบรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory system) ระบบหลักจะรับกลิ่นจากอากาศ ส่วนระบบเสริมจะรับกลิ่นที่เป็นน้ำ ประสาทสัมผัสเกี่ยวกับกลิ่นและรสชาติ บ่อยครั้งเรียกรวมกันว่าระบบรับรู้สารเคมี (chemosensory system) เพราะทั้งสองให้ข้อมูลแก่สมองเกี่ยวกับองค์ประกอบทางเคมีของสิ่งเร้าผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (transduction) กลิ่นช่วยให้ข้อมูลเกี่ยวกับอาหารและแหล่งอาหาร เกี่ยวกับความสุขหรืออันตรายที่อาจได้จากอาหาร เกี่ยวกับอันตรายที่สารอื่น ๆ ในสิ่งแวดล้อมอาจมี ให้ข้อมูลเกี่ยวกับตนเอง ผู้อื่น และสัตว์ชนิดอื่น ๆ กลิ่นมีผลทางสรีรภาพโดยเริ่มกระบวนการย่อยอาหารและการใช้พลังงาน มีบทบาทในการสืบพันธุ์ การป้องกันตัว และพฤติกรรมเกี่ยวกับอาหาร ในสัตว์บางชนิด มีบทบาทสำคัญทางสังคมเพราะตรวจจับฟีโรโมนซึ่งมีผลทางสรีรภาพและพฤติกรรม ในทางวิวัฒนาการแล้ว ระบบรับกลิ่นเป็นประสาทสัมผัสที่เก่าแก่ที่สุด แม้จะเป็นระบบที่เข้าใจน้อยที่สุดในบรรดาประสาทสัมผัสทั้งหมด[2][3]

ระบบรับกลิ่นจะอาศัยหน่วยรับกลิ่น (olfactory receptor) ซึ่งเป็นโปรตีนหน่วยรับความรู้สึกแบบ G protein coupled receptor (GPCR) และอาศัยกระบวนการส่งสัญญาณทางเคมีที่เกิดตามลำดับภายในเซลล์ซึ่งเรียกว่า second messenger system เพื่อถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นเป็นกระแสประสาท หน่วยรับกลิ่นจะแสดงออกอยู่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นในเยื่อรับกลิ่นในโพรงจมูก เมื่อหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ ทำงานในระดับที่สมควร เซลล์ประสาทก็จะสร้างศักยะงานส่งไปยังส่วนต่าง ๆ ของระบบประสาทกลางเริ่มตั้งแต่ป่องรับกลิ่น ซึ่งก็จะมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมเป็นต้นของสัตว์[3]

นักเคมีเกี่ยวกับกลิ่นก็ประเมินว่า มนุษย์อาจสามารถแยกแยะกลิ่นระเหยได้ถึง 10,000 รูปแบบ โดยที่ผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับของหอมอาจแยกแยะกลิ่นได้ถึง 5,000 ชนิด และผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับไวน์อาจแยกแยะส่วนผสมได้ถึง 100 อย่าง[2] โดยสามารถรู้กลิ่นต่าง ๆ ในระดับความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น สามารถรู้สารกลิ่นหลักของพริกชี้ฟ้า คือ 2-isobutyl-3-methoxypyrazine ในอากาศที่มีความเข้มข้น 0.01 นาโนโมล ซึ่งประมาณเท่ากับ 1 โมเลกุลต่อ 1,000 ล้านโมเลกุลของอากาศ สามารถรู้กลิ่นเอทานอลที่ความเข้มข้น 2 มิลลิโมล และสามารถรู้กลิ่นโครงสร้างทางเคมีที่ต่างกันเล็กน้อยในระดับโมเลกุล เช่น กลิ่นของ D-carvone จะต่างจากของ L-carvone โดยมีกลิ่นเหมือนกับเทียนตากบและมินต์ตามลำดับ[4]

ถึงกระนั้น การได้กลิ่นก็พิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัสที่แย่ที่สุดอย่างหนึ่งในมนุษย์ โดยมีสัตว์อื่น ๆ ที่รู้กลิ่นได้ดีกว่า เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกินกว่าครึ่ง ซึ่งอาจเป็นเพราะมนุษย์มีประเภทหน่วยรับกลิ่นที่น้อยกว่า และมีเขตในสมองส่วนหน้าที่อุทิศให้กับการแปลผลข้อมูลกลิ่นที่เล็กกว่าโดยเปรียบเทียบ[4][5]

โครงสร้าง

[แก้]
1: ป่องรับกลิ่น 2: เซลล์ไมทรัล 3: แผ่นกระดูกพรุน 4: เยื่อรับกลิ่นที่บุช่องจมูก 5: โกลเมอรูลัส 6: เซลล์ประสาทรับกลิ่น
สมองมนุษย์มองจากด้านล่าง ป่องรับกลิ่นและลำเส้นใยประสาทรู้กลิ่น (olfactory tracts) มีสีแดง (รูป Fabrica ปี ค.ศ. 1543 ของแอนเดรียส เวซาเลียส)

ระบบรับกลิ่นส่วนนอก

[แก้]

ระบบรับกลิ่นรอบนอกหลัก ๆ ประกอบด้วยช่องจมูก กระดูกเอทมอยด์ (คือ cribriform plate) และเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) ซึ่งเป็นเยื่อบุช่องจมูกบาง ๆ ที่ปกคลุมด้วยเมือก[6] ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้งเมือก, เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron), ต่อมรับกลิ่น (olfactory/Bowman's gland), เซลล์ค้ำจุน (supporting cell), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell), และใยประสาทนำเข้าของประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve)[7] เยื่อรับกลิ่นในมนุษย์จะบุช่องจมูกโดยมีเนื้อที่ประมาณ 5 ซม2 โดยเซลล์ประสาทรับกลิ่น (ประมาณ 12 ล้านตัว[8] เทียบกับสุนัขซึ่งมีถึง 125-300 ล้านตัว[9]) และเซลล์ค้ำจุนจะมีอายุ 30-60 วันซึ่งจะทดแทนด้วยเซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐานซึ่งพัฒนาขึ้นแทนที่เซลล์เก่า ๆ อยู่ตลอดเวลา[10]

โมเลกุลกลิ่นจะเข้ามาในช่องจมูกผ่านรูจมูกเมื่อหายใจเข้า หรือผ่านคอเมื่อลิ้นดันอากาศไปที่ด้านหลังของช่องจมูกเมื่อกำลังเคี้ยวหรือกลืนอาหาร[11] ภายในช่องจมูก เมือกบุเยื่อรับกลิ่นจะละลายโมเลกุลกลิ่นเพื่ออำนวยให้ทำปฏิกิริยากับหน่วยรับกลิ่น เมือกยังปกคลุมป้องกันเยื่อรับกลิ่น ซึ่งมีต่อมรับกลิ่นที่หลั่งเมือก และมีเซลล์ค้ำจุนที่มีเอนไซม์เพื่อสลายโมเลกุลอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ[12]

การถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาท

[แก้]

เซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นเซลล์รับความรู้สึกในเยื่อบุผิวที่ตรวจจับโมเลกุลกลิ่นที่ละลายอยู่ในเมือก แล้วส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมองผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (sensory transduction)[13][14] เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละตัว ๆ จะมีซีเลียคือขนเล็ก ๆ จำนวนมากที่มีโปรตีนหน่วยรับกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ แล้วเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองทางไฟฟ้าที่กระจายอย่างแพสซิฟไปตลอดตัวเซลล์ และเซลล์ก็จะสร้างศักยะงานส่งไปทางแอกซอน[11] ที่รวมตัวเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ซึ่งวิ่งผ่านรูของแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ไปยังป่องรับกลิ่นซีกร่างกายเดียวกันในระบบประสาทกลาง[6]

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (odor receptor) จำนวนมากที่จะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ และช่วยให้สามารถแยกแยะกลิ่นต่าง ๆ ได้ โดยมนุษย์อาจมีถึง 350 ชนิด เทียบกับหนูหริ่งที่มีถึง 1,000 ชนิด[15] เพื่อให้แยกแยะกลิ่นได้ สมองต้องได้รับสัญญาณที่ไม่เหมือนกันจากจมูกสำหรับกลิ่นต่าง ๆ ซึ่งเกิดจากเหตุสองอย่าง คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละประเภทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว และแต่ละประเภทจะสามารถตอบสนองต่อกลิ่นได้หลายอย่าง ดังนั้น กลิ่นแต่ละกลิ่นจึงได้การตอบสนองจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นหลายประเภทรวมกันเป็นการเข้ารหัสกลิ่นแบบผสม (combinational coding)[16] และอาศัยเซลล์ประสาทรับกลิ่นน้อยตัว (sparse coding) ในบรรดาเซลล์รับกลิ่นทั้งหมด[17]

นักวิชาการได้พบว่า ทั้งความแตกต่างทางโครงสร้างเล็ก ๆ น้อย ๆ และความหนาแน่นของโมเลกุลกลิ่น สามารถเปลี่ยนรูปแบบผสมที่เป็นการตอบสนองของเซลล์ประสาทกลุ่มต่าง ๆ แล้วทำให้ได้กลิ่นต่าง ๆ กัน โดยความหนาแน่นเพิ่มขึ้นจะมีผลทำหน่วยรับกลิ่น ซึ่งมีสัมพรรคภาพกับโมเลกุลกลิ่นต่ำและตอนแรกไม่ตอบสนองต่อกลิ่น ให้ตอบสนองเมื่อโมเลกุลกลิ่นหนาแน่นเพิ่มขึ้นต่อมา[16] เช่นสารอินโดลที่ความหนาแน่นต่ำจะมีกลิ่นเหมือนดอกไม้ แต่ถ้าความหนาแน่นเพิ่มขึ้นอาจมีกลิ่นเน่าเหม็น[4]

มนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ยังปรับตัวชินกับกลิ่นได้อย่างรวดเร็ว ดังที่พบเมื่อกลิ่นจางไปเมื่อเริ่มชินแล้ว โดยสามารถฟื้นสภาพได้อย่างรวดเร็วเมื่อเอากลิ่นออกชั่วคราว การปรับตัวเข้ากับกลิ่นอาศัยการปรับควบคุมช่องไอออน (modulation of the cyclic nucleotide-gated ion channel) เป็นบางส่วน แต่กลไกที่ทำให้ฟื้นสภาพอย่างรวดเร็วก็ยังไม่ชัดเจน[15]

ส่วนใยประสาทรับกลิ่นจะส่งข้อมูลกลิ่นจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ไปยังระบบรับกลิ่นส่วนกลางในสมอง ซึ่งแบ่งแยกจากเยื่อรับกลิ่นด้วยแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ของกระดูกเอทมอยด์ คือใยประสาทรับกลิ่นจากเยื่อรับกลิ่นจะวิ่งผ่านแผ่นกระดูกพรุนไปยังป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ในซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งเป็นส่วนของระบบลิมบิก[18]

ระบบรับกลิ่นส่วนกลาง

[แก้]
แผนภาพนี้แสดงโครงสร้างประสาทที่รู้จักทั้งหมด ซึ่งได้รับหรือส่งข้อมูลกลิ่น คือเป็นแผนภาพที่แสดงวิถีประสาทรู้กลิ่น

ในบรรดาระบบรับความรู้สึก ระบบรับกลิ่นพิเศษกว่าประสาทสัมผัสอื่น ๆ เพราะระบบส่วนนอกไม่ได้ส่งกระแสประสาทผ่านทาลามัสไปยังโครงสร้างอื่น ๆ ในระบบประสาทส่วนกลาง แต่เซลล์ประสาทรับกลิ่นจะส่งแอกซอนรวมเป็นมัด ๆ จำนวนมากซึ่งเรียกรวมกันว่าฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ไปยังป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน โดยทำหน้าที่แทนทาลามัสในการส่งข้อมูลกลิ่นต่อโดยตรงไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น (olfactory cortex)[19]

ป่องรับกลิ่น (olfactory bulb)

[แก้]
ข้อมูลเพิ่มเติม: ป่องรับกลิ่น

ฆานประสาทจะมีปลายแอกซอนไปสุดที่ส่วนโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น โดยเป็นไซแนปส์เชื่อมกับเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทรีเลย์ คือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell

ซึ่งเมื่อร่วมกับ interneuron อื่น ๆ ในป่องรับกลิ่นแล้ว จะช่วยระบุความเข้มข้นของกลิ่นโดยขึ้นอยู่กับเวลาที่กลุ่มเซลล์ประสาทส่งสัญญาณ (เป็น timing code) เซลล์เหล่านี้ยังรู้ความแตกต่างระหว่างกลิ่นที่คล้ายกันมาก และให้ข้อมูลนั้นเพื่อช่วยการรู้จำและระบุกลิ่นสำหรับการประมวลผลในสมองขั้นต่อไป เซลล์สองอย่างนี้ต่างกันคือ เซลล์ไมทรัลมีอัตราการยิงสัญญาณต่ำโดยเซลล์ข้างเคียงสามารถยับยั้งได้ง่าย เทียบกับ tufted cell ที่มีอัตราการยิงสัญญาณสูงและยากที่จะยับยั้ง[20][21][22][23] เซลล์ทั้งสองอย่างเป็นตัวส่งสัญญาณจากป่องรับกลิ่นผ่าน lateral olfactory tract ไปยังเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นโดยตรง[24]

เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น (olfactory cortex)

[แก้]

เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น (อังกฤษ: olfactory cortex) โดยคร่าว ๆ หมายถึง เขตต่าง ๆ ในเปลือกสมองที่ได้รับกระแสประสาทคือเชื่อมต่อกับป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) โดยตรง และประกอบด้วยเขต 5 เขต คือ[25][26][27][28]

  1. anterior olfactory nucleus ซึ่งเชื่อมป่องรับกลิ่นทั้งสองซีกผ่านส่วนหนึ่งของ anterior commissure
  2. cortical nuclei of the amygdala
  3. olfactory tubercle
  4. entorhinal cortex
  5. piriform cortex ซึ่งพิจารณาว่าเป็นส่วนหลักในเปลือกสมองที่แปลผลข้อมูลกลิ่น

olfactory tubercle เชื่อมกับเขตสมองต่าง ๆ มากมายรวมทั้งอะมิกดะลา ทาลามัส ไฮโปทาลามัส ฮิปโปแคมปัส ก้านสมอง จอตา เปลือกสมองส่วนการได้ยิน (auditory cortex) และระบบรับกลิ่น โดยมีข้อมูลขาเข้า 27 แหล่ง และส่งข้อมูลไปยัง 20 เขตในสมอง ถ้ากล่าวแบบง่าย ๆ ก็คือ ส่วนนี้มีหน้าที่[29][30][31]

  • เช็คให้แน่นอนว่า สัญญาณกลิ่นมาจากกลิ่นจริง ๆ ไม่ใช่จากความระคายเคืองที่อวัยวะรับกลิ่น
  • ควบคุมพฤติกรรม (โดยหลักพฤติกรรมทางสังคมและพฤติกรรมตามรูปแบบ [stereotypical]) ที่มีเหตุจากกลิ่น
  • ประสานข้อมูลทางหูและทางจมูกเพื่อสนับสนุนพฤติกรรมดังว่าให้สำเร็จ
  • มีบทบาทส่งสัญญาณเชิงบวกไปยังระบบรางวัล (และดังนั้น จึงมีส่วนในพฤติกรรมการติด)

ส่วน stria terminalis โดยเฉพาะ bed nuclei (BNST) จะทำหน้าที่เป็นวิถีประสาทระหว่างอะมิกดะลากับไฮโปทาลามัส และระหว่างไฮโปทาลามัสกับต่อมใต้สมอง ความผิดปกติใน BNST บ่อยครั้งทำให้เกิดความสับสนทางเพศ (sexual confusion) หรือความไม่เจริญเต็มวัยทางเพศ (sexual immaturity) BNST ยังเชื่อมกับเขต septal nuclei ซึ่งให้รางวัลต่อพฤติกรรมทางเพศ[32][33]

แม้ฮิปโปแคมปัสจะเชื่อมต่อกับป่องรับกลิ่นโดยตรงน้อยมาก แต่ก็ได้ข้อมูลทางกลิ่นของมันทั้งหมดผ่านอะมิกดะลา ไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยผ่าน BNST ฮิปโปแคมปัสจะสร้างความจำใหม่หรือเสริมแรงความจำเก่า

ส่วนรอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส (parahippocampus) จะเข้ารหัส รู้จำ และสร้างบริบทเกี่ยวกับสถานการณ์หนึ่ง ๆ[34] รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสยังเป็นที่อยู่ของแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographical map) ของการได้กลิ่นอีกด้วย

ส่วน anterior olfactory nucleus จะเป็นตัวแจกจ่ายกระแสประสาทกลับไปกลับมาระหว่างป่องรับกลิ่นและ piriform cortex[35] และเป็นศูนย์ความจำของกลิ่น[36]

Piriform cortex

[แก้]

Piriform cortex เป็น archicortex แบบมี 3 ชั้นที่พิจารณาว่าเก่าแก่กว่าทางวิวัฒนาการเมื่อเทียบกับคอร์เทกซ์ใหม่ เป็นส่วนในสมองที่มีหน้าที่เฉพาะต่ออการได้กลิ่น ข้อมูลกลิ่นจาก Piriform cortex จะส่งผ่านทาลามัสไปยังเขตประสาน (association areas) ต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ การทำงานของ Piriform cortex ร่วมกับเขตประสานงานเชื่อว่า จำเป็นต่อการรู้กลิ่นเหนือสำนึกและการจับคู่กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ ในสิ่งแวดล้อม ข้อมูลกลิ่นจาก Piriform cortex ยังส่งโดยตรงไปยังสมองส่วนหน้าอื่น ๆ รวมทั้งอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัส ซึ่งมีผลต่อการตอบสนองทางการเคลื่อนไหว ทางสรีรภาพ และทางอารมณ์ โดยเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับอาหาร การสืบพันธุ์ และความดุ[19]

เซลล์ประสาทแบบพีระมิดของ Piriform cortex ได้รับสัญญาณแบบเร้าจากแอกซอนของเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่นคือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell เป็นแอกซอนที่มาจากลำเส้นใยประสาท lateral olfactory tract ตัวเซลล์พิรามิดก็เป็นเซลล์ที่ส่งสัญญาณ (projection neuron) ออกจากคอร์เทกซ์เองโดยได้รับสัญญาณยับยั้งจาก interneuron แบบกาบาที่อยู่ในคอร์เทกซ์เหมือนกัน และสัญญาณเร้าจากเซลล์พิรามิดข้าง ๆ ด้วย นอกจากนั้น คอร์เทกซ์ยังได้รับสัญญาณจากเขตควบคุมอื่น ๆ ในสมอง ซึ่งแสดงนัยว่า การทำงานของคอร์เทกซ์อาจเป็นไปตามสถานะทางพฤติกรรมของสัตว์ และตัวคอร์เทกซ์เองก็ส่งสัญญาณควบคุมไปยังป่องรับกลิ่นด้วย[37]

แม้เซลล์พิรามิดหนึ่ง ๆ อาจจะทำงานตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ เหมือนกับเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่น แต่เซลล์พิรามิดที่ตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ก็อยู่กระจายไปทั่วคอร์เทกซ์ซึ่งต่างจากการจัดระเบียบของป่องรับกลิ่น และแสดงว่า การจัดระเบียบเซลล์ที่ตอบสนองต่อกลิ่นต่าง ๆ อย่างเป็นระเบียบดังที่พบในป่องรับกลิ่น ไม่ได้เกิดอย่างเหมือน ๆ กันใน piriform cortex[37]

อะมิกดะลา

[แก้]

การเรียนรู้แบบเชื่อมโยง (Associative learning) ซึ่งเชื่อมกลิ่นและการตอบสนองทางพฤติกรรมจะเกิดที่อะมิกดะลา กลิ่นจะเป็นตัวเสริมแรงหรือตัวตัดแรงเมื่อกำลังเรียนรู้แบบเชื่อมโยง กลิ่นซึ่งเกิดในภาวะที่ดี จะเสริมแรงพฤติกรรมที่ทำให้เกิดภาวะที่ดี ในขณะที่กลิ่นซึ่งเกิดในภาวะที่ไม่ดีก็จะมีผลตรงกันข้าม กลิ่นที่รู้จะเข้ารหัสที่อะมิกดะลาคู่กับผลทางพฤติกรรมหรือกับอารมณ์ที่ได้เนื่องจากพฤติกรรม โดยกระบวนการนี้ กลิ่นจึงอาจสะท้อนถึงอารมณ์หรือสภาวะทางสรีรภาพบางอย่าง[38] เมื่อกลิ่นได้สัมพันธ์กับการตอบสนองที่เป็นสุขหรือเป็นทุกข์ ในที่สุดมันก็จะกลายเป็นตัวทำให้เกิดการตอบสนองทางอารมณ์เอง เช่น เกิดความกลัว การสร้างภาพประสาทได้แสดงว่า อะมิกดะลาจะทำงานสัมพันธ์กับการได้กลิ่นที่ไม่ดี ซึ่งสะท้อนความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นกับอารมณ์[38]

อะมิกดะลาเนื่องกับระบบรับกลิ่นเสริมจะจะแปลผลเกี่ยวกับสารฟีโรโมน ซึ่งทำให้สัตว์อื่นในสปีชีส์เดียวกันตอบสนองทางสังคม, เกี่ยวกับ allomone ซึ่งให้ประโยชน์แก่ผู้ออกกลิ่นแต่ไม่ได้ให้แก่ผู้รับกลิ่นซึ่งเป็นสัตว์คนละสปีชีส์ allomone รวมทั้งกลิ่นดอกไม้ สารฆ่าวัชพืชตามธรรมชาติ และพิษของพืชตามธรรมชาติ, และเกี่ยวกับ kairomone ซึ่งให้ประโยชน์แก่ผู้รับกลิ่นคนละสปีชีส์ แต่มีผลลบต่อผู้ออกกลิ่น ข้อมูลเช่นนี้ มาจากอวัยวะ vomeronasal organ (VNO) ในจมูกโดยอ้อมผ่านป่องรับกลิ่น[39] แต่เนื่องจากวิวัฒนาการของสมองใหญ่ การประมวลผลนี้ได้ลดความสำคัญลงและดังนั้น ปกติจะไม่เกิดผลที่สังเกตเห็นได้ในปฏิสัมพันธ์ทางสังคมของมนุษย์[40] คือ นอกจากมนุษย์โดยมากจะไม่มี VNO แล้ว ก็ยังไม่มีส่วนในป่องรับกลิ่นที่จัดเป็นส่วนรับข้อมูลโดยเฉพาะจาก VNO อีกด้วย[41] นอกจากนั้น ในอะมิกดะลา กระแสประสาทจากป่องรับกลิ่นจะใช้จับคู่กลิ่นกับชื่อและเพื่อแยกแยะรู้จำกลิ่นต่าง ๆ[42][43]

ฮิปโปแคมปัส

[แก้]

ฮิปโปแคมปัสช่วยให้สามารถจำและเรียนรู้เกี่ยวกับกลิ่นได้ มีกระบวนการเกี่ยวกับความจำเนื่องกับกลิ่นหลายอย่างในฮิปโปแคมปัส คล้ายกับที่เกิดในอะมิกดะลา กลิ่นจะสัมพันธ์กับรางวัล/ความรู้สึกดี ๆ ที่ได้ เช่น กลิ่นอาหารที่สัมพันธ์กับการได้อาหารประทังชีวิต[44]

ข้อมูลกลิ่นที่ฮิปโปแคมปัสยังช่วยสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) อีกด้วย ซึ่งเป็นความจำของเหตุการณ์ต่าง ๆ ณ สถานที่หรือ ณ เวลาหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ เวลาที่นิวรอนโดยเฉพาะหนึ่ง ๆ ยิงสัญญาณในฮิปโปแคมปัสจะสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทที่ทำงานเนื่องกับสิ่งเร้าเช่นกลิ่น การได้กลิ่นเดียวกันในเวลาอื่น อาจทำให้ระลึกถึงความจำนั้น ดังนั้น กลิ่นจึงสามารถช่วยให้ระลึกถึงเหตุการณ์หนึ่ง ๆ ได้[44]

ฮิปโปแคมปัสและอะมิกดะลา จะมีอิทธิพลต่อการรับรู้กลิ่น ในช่วงที่เกิดภาวะทางสรีรภาพบางอย่าง เช่น หิว กลิ่นอาหารอาจจะดีกว่าและให้รางวัลมากกว่า เพราะความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นอาหารกับรางวัลเนื่องกับการกิน ที่มีอยู่ในอะมิกดะลาและฮิปโปแคมปัส

ไฮโปทาลามัส

[แก้]

ไฮโปทาลามัสได้รับข้อมูลกลิ่นจากทั้งป่องรับกลิ่นหลักโดยอ้อมผ่านส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นรวมทั้ง pyriform cortex, olfactory tubercle, อะมิกดะลา และ enterorhinal cortex[6][45] และจากป่องรับกลิ่นเสริมผ่านอะมิกดะลาส่วนใน (medial)[46] เขตลิมบิกเหล่านี้มีหน้าที่เกี่ยวกับความอยากอาหาร การสืบพันธุ์ รวมทั้งอารมณ์ แรงจูงใจ พฤติกรรม และการตอบสนองทางสรีรภาพเกี่ยวกับกลิ่น ในสัตว์ นี่อาจสำคัญต่อพฤติกรรมตอบสนองแบบเป็นรูปแบบและการตอบสนองทางสรีรภาพต่อกลิ่นของสัตว์ล่าเหยื่อหรือต่อฟีโรโมน[47][46]

orbitofrontal cortex

[แก้]

ข้อมูลกลิ่นจะส่งไปยังเปลือกสมองส่วนรับกลิ่น (olfactory cortex) ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยัง orbitofrontal cortex (OFC) โดยเป็นเขตที่เชื่อว่าสำคัญต่อการแยกแยะกลิ่นเพราะคนไข้ที่ OFC เสียหายจะไม่สามารถแยกแยะกลิ่นได้ นอกจากนั้น ยังปรากฏว่า OFC ได้รับสัญญาณจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ยกตัวอย่างเช่น มันอาจตอบสนองต่อการเห็น การได้กลิ่น และรสชาติของกล้วย[47]

OFC ยังสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับ cingulate gyrus และ septal area ในพฤติกรรมกรรมเสริมแรงทั้งเชิงลบเชิงบวก OFC จะเป็นตัวกำหนดความคาดหวังว่าจะได้ผลดี/รางวัล หรือผลร้าย เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า OFC จะทำงานเป็นตัวแทนอารมณ์และรางวัลในการตัดสินใจ[48]

OFC ได้ข้อมูลกลิ่นจาก piriform cortex, อะมิกดะลา, และคอร์เทกซ์รอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส[38] เมื่อเซลล์ประสาทใน OFC ที่เข้ารหัสข้อมูลรางวัลของอาหารได้รับสิ่งเร้า ระบบรางวัลก็จะเริ่มทำงานแล้วสัมพันธ์การกินอาหารและรางวัล OFC ยังส่งข้อมูลต่อไปยัง anterior cingulate cortex ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับความอยากอาหาร[49] อนึ่ง OFC ยังสัมพันธ์กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ อีกด้วย เช่น รสชาติ[38]

การรับรู้และการแยกแยะกลิ่นก็เกี่ยวข้องกับ OFC ด้วย โดยแผนที่กลิ่นในชั้นโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น อาจมีบทบาทในหน้าที่เหล่านี้ คือการตอบสนองต่อกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ด้วยการทำงานของโกลเมอรูลัสเป็นหมู่โดยเฉพาะ ๆ จะช่วยเปลือกสมองส่วนรับกลิ่นในการแปลผลเพื่อรับรู้และแยกแยะกลิ่น[50]

การตอบสนองทางสรีรภาพและพฤติกรรม

[แก้]

นอกจากจะทำให้ได้กลิ่นแล้ว สัตว์อาจตอบสนองทางสรีรภาพและทางพฤติกรรมต่อกลิ่นต่าง ๆ รวมทั้ง[51]

  • การตอบสนองของอวัยวะภายในต่อกลิ่นอาหารที่น่าทานรวมทั้งน้ำลายไหลและท้องร้อง
  • การตอบสนองของอวัยวะภายในต่อกลิ่นเหม็นเช่นคลื่นไส้และในกรณีที่รุนแรง อาเจียน
  • การตอบสนองทางเพศและทางการทำงานของต่อมไร้ท่อ เช่น หญิงที่พักอาศัยในหอพักหญิงมักจะมีประจำเดือนพร้อม ๆ กัน หญิงที่ได้กลิ่นผ้ากอซซึ่งแปะที่รักแร้ของหญิงอื่น ๆ มักจะมีประจำเดือนพร้อมกัน ซึ่งขัดได้ถ้าให้ดมผ้ากอซที่แปะใต้รักแร้ของชาย
  • ทารกจะรู้จักแม่ของตนโดยกลิ่นภายในไม่กี่ชั่วโมงหลังเกิด และมักจะดูดนมมากกว่าเมื่อได้กลิ่นแม่ของตนและน้อยกว่าเมื่อได้กลิ่นหญิงมีน้ำนมอื่น ๆ
  • แม่สามารถแยกกลิ่นลูกของตนจากทารกวัยเดียวกันอื่น ๆ อย่างเชื่อถือได้
  • สัตว์อื่นนอกจากมนุษย์มีพฤติกรรมตอบสนองทางสังคม ทางการสืบพันธุ์ และทางการเลี้ยงลูก เนื่องจากกลิ่นฟีโรโมนที่ได้จาก vomeronasal organ
  • แม้มนุษย์เพียงแค่ 8% จะมี vomeronasal organ และหน่วยรับความรู้สึกของอวัยวะเช่นนี้ไม่ปรากฏว่าแสดงออกในมนุษย์ แต่มนุษย์ชายหญิงก็ยังตอบสนองด้วยพฤติกรรมและด้วยการทำงานของเขตต่าง ๆ ในสมองอย่างไม่เหมือนกันต่อฮอร์โมนเพศคือแอนโดรเจน (ชาย) และเอสโตรเจน (หญิง) แม้ฮอร์โมนจะอยู่ในระดับที่ตรวจจับไม่ได้เหนือจิตสำนึก เขตหลัก ๆ ในสมองที่ตอบสนองรวมทั้งไฮโปทาลามัสและอะมิกดะลา ซึ่งเชื่อว่ามีอิทธิพลต่อพฤติกรรมทางสังคม ทางการสืบพันธุ์ และทางสังคม

การแยกแยะกลิ่น

[แก้]

งานศึกษาที่ได้เผยแพร่อย่างกว้างขวางเสนอว่า มนุษย์สามารถตรวจจับกลิ่นได้กว่า 1 ล้านล้านกลิ่น[52] แต่นักวิชาการอื่นก็คัดค้านผลงานนี้ โดยอ้างว่า วิธีที่ใช้ประเมินมีข้อผิดพลาดโดยหลัก และแสดงว่า ถ้าใช้วิธีเดียวกันกับประสาทสัมผัสที่มีข้อมูลและความเข้าใจที่ดีกว่า เช่นการเห็นหรือการได้ยิน ก็จะนำไปสู่ข้อสรุปผิด ๆ[53] นักวิจัยอื่น ๆ แสดงแล้วด้วยว่า ผลคือจำนวนที่ได้จะไวมากต่อรายละเอียดต่าง ๆ ในการคำนวณ และความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ จะเปลี่ยนผลที่ได้โดยเป็นอันดับของขนาดเริ่มตั้งแต่ถึงโหล ๆ จนถึง 2-3 พัน[54] ส่วนนักวิชาการในงานศึกษาแรกก็ได้อ้างว่า ค่าประเมินของตนจะใช้ได้ตราบเท่าที่สามารถสมมุติได้ว่า โมเลกุลกลิ่นมีจำนวนมิติต่าง ๆ อย่างเพียงพอ[55]

นักเคมีเกี่ยวกับกลิ่นได้ประเมินว่า มนุษย์อาจสามารถแยกแยะกลิ่นระเหยได้ถึง 10,000 รูปแบบ โดยที่ผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับของหอมอาจแยกแยะกลิ่นได้ถึง 5,000 ชนิด และผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับไวน์อาจแยกแยะส่วนผสมได้ถึง 100 อย่าง[2] โดยสามารถรู้กลิ่นต่าง ๆ ได้ที่ความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น สามารถรู้กลิ่นสารกลิ่นหลักของพริกชี้ฟ้า คือ (2-isobutyl-3-methoxypyrazine) ในอากาศที่ความเข้มข้น 0.01 นาโนโมล ซึ่งประมาณเท่ากับ 1 โมเลกุลต่อ 1,000 ล้านโมเลกุล สามารถรู้กลิ่นเอทานอลที่ความเข้มข้น 2 มิลลิโมล และสามารถรู้กลิ่นโครงสร้างทางเคมีที่ต่างกันเล็กน้อยในระดับโมเลกุล เช่น D-carvone และ L-carvone จะมีกลิ่นเหมือนเทียนตากบและมินต์ตามลำดับ[4]

ถึงกระนั้น การได้กลิ่นก็พิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัสที่แย่ที่สุดอย่างหนึ่งในมนุษย์ โดยมีสัตว์อื่น ๆ ที่รู้กลิ่นได้ดีกว่า เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกินกว่าครึ่ง ซึ่งอาจเป็นเพราะมนุษย์มีประเภทหน่วยรับกลิ่นที่น้อยกว่า และมีเขตในสมองส่วนหน้าที่อุทิศให้กับการแปลผลข้อมูลกลิ่นที่เล็กกว่าโดยเปรียบเทียบ[4][5]

กำเนิดประสาทในผู้ใหญ่

[แก้]
ข้อมูลเพิ่มเติม: กำเนิดประสาท

ป่องรับกลิ่นบวกกับ dentate gyrus ส่วน subventricular zone และ subgranular zone ของฮิปโปแคมปัส เป็นโครงสร้างสามอย่างในสมองที่ได้พบกำเนิดเซลล์ประสาท (neurogenesis) อย่างต่อเนื่องในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่โตแล้ว[56] ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก เซลล์ประสาทใหม่จะเกิดจากเซลล์ประสาทต้นกำเนิด (neural stem cell) ในเขต subventricular zone แล้วย้ายที่ไปทางจมูกสู่ป่องรับกลิ่นหลัก[57] และป่องรับกลิ่นเสริม[58] โดยผ่านทาง rostral migratory stream (RMS)[59]

ภายในป่องรับกลิ่น เซลล์ประสาท neuroblast ที่ยังไม่โตเต็มที่เช่นนี้ จะพัฒนาเป็น granule cell และเซลล์รอบโกลเมอรูลัสซึ่งเป็น interneuron ที่อยู่ในชั้นของตน ๆ แม้เซลล์ประสาทรับกลิ่นก็สามารถเกิดใหม่จากเซลล์ต้นกำเนิดซึ่งอยู่ที่ฐานของเยื่อรับกลิ่น ดังนั้น แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นก็จะงอกใหม่ไปที่ป่องรับกลิ่นด้วย แม้จะมีการทดแทนสร้างแอกซอนของเซลล์รับกลิ่นและ interneuron อยู่เสมอ ๆ เซลล์ที่ส่งสัญญาณต่อ (คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell) ซึ่งมีไซแนปส์กับโครงสร้างเหล่านั้น ก็ไม่ใช่ว่าจะเปลี่ยนแปลงได้[ต้องการอ้างอิง] แต่กระบวนการที่ให้กำเนิดประสาทในเขตนี้ ก็ยังเป็นประเด็นการศึกษาอยู่

การรอดชีวิตของเซลล์ประสาทที่พัฒนายังไม่สมบูรณ์เมื่อเข้าไปในวงจรประสาทเช่นนี้ อ่อนไหวมากต่อการทำงานของระบบรับกลิ่น โดยเฉพาะในเรื่องการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง ซึ่งทำให้เกิดสมมติฐานว่า เซลล์ประสาทใหม่จะเกิดเพื่อบทบาทในกระบวนการเรียนรู้[60] แต่งานทดลองที่ขัดขวางการทำงานก็ไม่พบผลทางพฤติกรรมที่ชัดเจน ซึ่งแสดงว่า บทบาทในหน้าที่นี้ของระบบรับกลิ่น ถ้ามีโดยประการทั้งปวง อาจจะละเอียดและรู้ได้ยาก[ต้องการอ้างอิง]

กำเนิดประสาทคือการทดแทนเซลล์ประสาทที่โตแล้วเช่นนี้เป็นเรื่องไม่ทั่วไปในระบบประสาท ซึ่งเป็นเรื่องที่น่าสนใจอย่างยิ่งทางการแพทย์ โมเลกุลต่าง ๆ ที่มีผลต่อการแปรสภาพ การงอกของแอกซอน และการตั้งไซแนปส์ ซึ่งพบในช่วงพัฒนาการประสาท ก็ยังใช้ด้วยในการทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นในผู้ใหญ่ การเข้าใจกระบวนการเช่นนี้อาจช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถกระตุ้นให้ระบบประสาทกลางอื่น ๆ สามารถฟื้นตัวหลังการบาดเจ็บหรือการเกิดโรคในอนาคต[61]

ความสำคัญทางการแพทย์

[แก้]

มนุษย์อาจได้กลิ่นไวต่างกันเป็นพันเท่า แม้ในบุคคลปกติ ความผิดปกติซึ่งสามัญที่สุดก็คือการไม่ได้กลิ่นหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ (specific anosmia) แม้อาจได้กลิ่นอื่น ๆ เป็นปกติ และอาจสามัญถึง 1-20% ในกลุ่มประชากร โดยอาจเกิดจากการกลายพันธุ์ของยีนหน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ[62] หรือของยีนที่ควบคุมการแสดงออกหรือการทำงานของหน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ[4] แต่เหตุความผิดปกติเยี่ยงนี้ก็ยังไม่ได้การตรวจสอบทางพันธุกรรม และต่างจากความผิดปกติทางตาหรือหูเพราะแยกแยะได้ยากว่าเป็นความผิดปกติในอวัยวะส่วนนอกหรือสมองส่วนกลาง[4]

การสูญการรับรู้กลิ่นเรียกว่า ภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) ซึ่งเกิดที่ข้างเดียวหรือทั้งสองข้างของจมูก บ่อยครั้งเกิดชั่วคราวโดยเป็นผลของการติดเชื้อ[62] และไม่เป็นอะไรที่น่าเป็นห่วงแม้อาจทำให้อาหารไม่อร่อยบ้าง แต่ถ้าเป็นอย่างรุนแรงหรือเรื้อรัง อาจมีผลต่อความอยากอาหาร เป็นเหตุทำให้น้ำหนักลดและทำให้เกิดภาวะทุพโภชนาการ ทำให้ไม่สามารถได้กลิ่นที่อาจเป็นอันตรายเช่นอาหารที่เสีย ควันไฟ และสารเติมแต่งที่ใส่ในแก๊สหุงต้มเพื่อให้ได้กลิ่นเมื่อแก๊สรั่ว[4]

ปัญหาการได้กลิ่นมีหลายแบบ การทำหน้าที่ผิดปกติอาจจะเป็นแบบไม่ได้กลิ่นเลย (anosmia - ภาวะเสียการรู้กลิ่น) ได้กลิ่นบ้าง (partial anosmia, hyposmia, หรือ microsmia) ได้กลิ่นผิดปกติ (dysosmia) หรืออาจจะเป็นการได้กลิ่นที่ไม่มี เช่น phantosmia (การหลอนได้กลิ่น) ส่วนความไม่สามารถรู้จำกลิ่นแม้จะมีระบบรับกลิ่นที่ทำงานอย่างปกติเรียกว่า olfactory agnosia ส่วน Hyperosmia เป็นภาวะที่มีน้อยและมีอาการได้กลิ่นมากผิดปกติ เหมือนกับการเห็นและการได้ยิน ปัญหาการได้กลิ่นอาจเป็นทั้งสองข้าง (bilateral) หรือข้างเดียว (unilateral) ซึ่งหมายความว่า ถ้าไม่ได้กลิ่นเลยทางจมูกด้านขวาแต่ได้กลิ่นด้านซ้าย มันก็เรียกว่าภาวะเสียการรู้กลิ่นข้างขวา (unilateral right anosmia) แต่ถ้าไม่ได้กลิ่นทั้งสองข้าง ก็จะเรียกว่าภาวะเสียการรู้กลิ่นทั้งสองข้าง (bilateral anosmia) หรือ total anosmia[63]

ความเสียหายต่อป่องรับกลิ่น ลำเส้นใยประสาท และเปลือกสมองการได้กลิ่นหลัก (คือ brodmann area 34) มีผลเป็นภาวะเสียการรู้กลิ่นในด้านที่เสียหาย อนึ่ง รอยโรค/อาการบวมที่สมองส่วน uncus[A] จะมีผลเป็นการหลอนได้กลิ่น

ความเสียหายต่อระบบรับกลิ่นอาจเกิดจากการบาดเจ็บในกะโหลกศีรษะ มะเร็ง การติดเชื้อ การสูดควันพิษ หรือโรคประสาทเสื่อมเช่น โรคพาร์คินสันหรือโรคอัลไซเมอร์ ปัญหาเหล่านี้ล้วนสามารถเป็นเหตุให้เสียการรู้กลิ่น (anosmia) งานศึกษาปี 2555 เสนอว่า การทำงานผิดปกติของการรับกลิ่นในระดับโมเลกุล สามารถใช้เป็นตัวระบุโรคที่ทำให้เกิดแอมีลอยด์ และอาจเป็นเหตุให้ได้กลิ่นผิดปกติโดยขัดการขนส่งและการเก็บไอออนโลหะแบบ multivalent ในร่างกาย[64] แพทย์สามารถตรวจความเสียหายต่อระบบรับกลิ่นโดยให้คนไข้ดมกลิ่นแผ่นการ์ดที่ให้ขูดแล้วดม (scratch and sniff card)[B] หรือให้คนไข้ปิดตาแล้วพยายามระบุกลิ่นทั่ว ๆ ไป เช่น กาแฟ หรือขนมต่าง ๆ แพทย์จะต้องกันโรคอื่น ๆ ที่ขัดหรือกำจัดการได้กลิ่น เช่น โรคหวัดเรื้อรัง โพรงอากาศอักเสบ ก่อนตัดสินวินิจฉัยว่า ระบบรับกลิ่นพิการอย่างถาวร

เหตุการทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่น

[แก้]

เหตุการทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่นรวมทั้งอายุมาก, การติดเชื้อไวรัส, การได้รับสารเคมีที่มีพิษ, การบาดเจ็บที่ศีรษะ, โรคประสาทเสื่อมต่าง ๆ (neurodegenerative disease)[63], ความผิดปกติในการรับประทาน (eating disorder), ความผิดปกติทางจิต (psychotic disorders) โดยเฉพาะโรคจิตเภท, โรคเบาหวาน, และการใช้ยาบางประเภท[4]

อายุ

[แก้]

อายุเป็นเหตุสำคัญที่สุดสำหรับความเสื่อมการได้กลิ่นในผู้ใหญ่ โดยมีผลมากยิ่งกว่าการสูบบุหรี่ ความเปลี่ยนแปลงต่อการได้กลิ่นเพราะอายุอาจเกิดโดยไม่ได้สังเกตเห็น อนึ่ง สมรรถภาพการได้กลิ่นเป็นสิ่งที่แพทย์ไม่ค่อยตรวจ ไม่เหมือนกับการได้ยินหรือการเห็น 2% ของบุคคลอายุต่ำกว่า 65 ปีจะมีปัญหาการได้กลิ่นอย่างเรื้อรัง แต่จะเพิ่มขึ้นอย่างมากสำหรับผู้มีอายุระหว่าง 65-80 โดยครึ่งหนึ่งจะมีปัญหาอย่างสำคัญ พอถึงอายุ 80 อัตราจะเพิ่มขึ้นเกือบถึง 75%[66]

เมื่อตรวจบุคคลสุขภาพปกติให้ดมกลิ่นที่สามัญต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก คนอายุระหว่าง 20-40 ปีจะระบุกลิ่นได้ถึง 50-75% แต่เมื่อถึงอายุ 50-70 ปี จะระบุได้เพียง 30-45%[4] เหตุของความเปลี่ยนแปลงเนื่องด้วยอายุรวมทั้งแผ่นกระดูกพรุนปิด[63] ความเสียหายสะสมต่อเซลล์ประสาทรับกลิ่นเนื่องจากไวรัสและปัญหาอื่น ๆ ตลอดชีวิต การลดความไวกลิ่นของอวัยวะส่วนนอก และการทำงานที่เปลี่ยนไปในระบบประสาทส่วนกลาง[4]

การติดเชื้อไวรัส

[แก้]

เหตุสามัญที่สุดของการได้กลิ่นน้อย (hyposmia) และภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) อย่างถาวรก็คือการติดเชื้อที่ทางเดินหายใจส่วนบน การทำงานผิดปกติเช่นนี้จะไม่ดีขึ้นและบางครั้งส่องถึงความเสียหายไม่ใช่ที่เยื่อรับกลิ่นเท่านั้น แต่ปัญหาที่โครงสร้างต่าง ๆ ในส่วนกลาง เพราะการติดไวรัสได้แพร่เข้าไปในสมอง โรคไวรัสรวมทั้งหวัดธรรมดา ตับอักเสบ ไข้หวัดใหญ่ โรคที่อาการคล้ายไข้หวัดใหญ่ รวมทั้งเริมด้วย แต่การติดเชื้อไวรัสโดยมากจะดูไม่ออกเพราะเบามากหรือไม่แสดงอาการเลย[63]

การได้รับสารเคมีที่เป็นพิษ

[แก้]

การได้รับสารพิษในอากาศบ่อย ๆ เช่น สารฆ่าศัตรูพืชและสัตว์ ตัวทำละลาย และโลหะหนัก (แคดเมียม โครเมียม นิกเกิล และแมงกานีส) สามารถทอนสมรรถภาพการได้กลิ่น[67] เพราะสารเหล่านี้ไม่เพียงทำเยื่อรับกลิ่นให้เสียหาย แต่มักจะเข้าไปในสมองได้ผ่านเมือกรับกลิ่น[68]

การบาดเจ็บที่ศีรษะ

[แก้]

การทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่นเนื่องด้วยการบาดเจ็บทีศีรษะ จะขึ้นอยู่กับความหนักเบาและว่าเกิดการเพิ่มหรือการลดความเร็วอย่างรุนแรงของศีรษะหรือไม่ แรงกระทบที่สมองกลีบท้ายทอยและด้านข้าง จะมีผลเสียหายต่อระบบรับกลิ่นมากกว่าการกระทบสมองด้านหน้า[69]

โรคประสาทเสื่อม

[แก้]

ประสาทแพทย์ได้ให้ข้อสังเกตว่า การได้กลิ่นผิดปกติเป็นอาการหลักของโรคประสาทเสื่อมหลายชนิด เช่น โรคอัลไซเมอร์และโรคพาร์คินสัน คนไข้พวกนี้โดยมากจะไม่รู้ว่าได้กลิ่นอย่างบกพร่องจนกระทั่งได้ตรวจ โดยในคนไข้ 85%-90% ระยะต้น ระบบประสาทส่วนกลางเกี่ยวกับกลิ่นจะทำงานลดลง[70] ดังนั้น การทดสอบการได้กลิ่นโดยแผ่นการ์ดที่ให้ขูดแล้วดมจึงมักใช้เป็นส่วนของการตรวจโรคสมองเสื่อมเนื่องจากอายุและโรคประสาทเสื่อมอื่น ๆ[4]

โรคประสาทเสื่อมอื่น ๆ ที่มีผลต่อความผิดปกติการได้กลิ่นรวมทั้งโรคฮันติงตัน, โรคสมองเสื่อมเหตุขาดเลือดหลายจุด (multi-infarct dementia), อะไมโอโทรฟิก แลเทอรัล สเกลอโรซิส, และโรคจิตเภท แต่โรคเหล่านี้ก็ยังมีผลต่อระบบรับกลิ่นน้อยกว่าโรคอัลไซเมอร์หรือโรคพาร์คินสัน[71] อนึ่ง โรค Progressive supranuclear palsy และ Parkinsonism ก็สัมพันธ์กับปัญหาการได้กลิ่นโดยเล็กน้อย ข้อมูลเหล่านี้ทำให้เสนอว่า การทดสอบการได้กลิ่นอาจช่วยวินิจฉัยโรคประสาทเสื่อมหลายอย่าง[72]

โรคประสาทเสื่อมที่มีปัจจัยทางพันธุกรรมก็สัมพันธ์กับความผิดปกติของการได้กลิ่นด้วย เช่น ที่พบในคนไข้โรคพาร์คินสันแบบเป็นในครอบครัว และคนไข้กลุ่มอาการดาวน์[73] งานศึกษาอื่น ๆ ยังได้สรุปแล้วด้วยว่า การเสียการได้กลิ่นสัมพันธ์กับปัญหาทางเชาวน์ปัญญา ไม่ใช่กับพยาธิสภาพแบบโรคอัลไซเมอร์[74]

โรคฮันติงตันยังสัมพันธ์กับปัญหาในการระบุ การตรวจจับ การแยกแยะ และความจำเกี่ยวกับกลิ่น ปัญหาจะปรากฏอย่างแพร่หลายเริ่มเมื่อองค์ประกอบทางฟีโนไทป์ของโรคปรากฏขึ้น แม้จะไม่รู้ว่าปัญหาการได้กลิ่นจะเกิดก่อนนานแค่ไหนก่อนการแสดงออกทางฟีโนไทป์[63]

สัตว์ตัวแบบโรคซึมเศร้า

[แก้]

งานศึกษาสัตว์ตัวแบบสำหรับโรคซึมเศร้า ได้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์และความจำ คือ การผ่าเอาป่องรับกลิ่นในหนูออก จะมีผลเป็นการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างของอะมิกดะลากับฮิปโปแคมปัสและความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม ที่คล้ายกับของคนไข้โรคซึมเศร้า ดังนั้น นักวิจัยจึงใช้หนูที่ผ่าเอาป่องรับกลิ่นออกเพื่อศึกษายาแก้ซึมเศร้า[75]

งานวิจัยได้แสดงว่า การเอาป่องรับกลิ่นออกในหนู จะทำให้เกิดการจัดระเบียบใหม่ของเดนไดรต์ ขัดขวางพัฒนาการของเซลล์ และลดสภาพพลาสติกทางประสาท (neuroplasticity) ในฮิปโปแคมปัส ความเปลี่ยนแปลงของฮิปโปแคมปัสเนื่องจากการเอาป่องรับกลิ่นออก จะสัมพันธ์กับความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรมที่ใช้กำหนดโรคซึมเศร้า ซึ่งแสดงสหสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์[76]

ประวัติ

[แก้]

นักชีววิทยาชาวอเมริกัน ศ. ดร. ลินดา บี บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอ็กเซิล ได้รับรางวัลโนเบลสำหรับผลงานในระบบการรับกลิ่น

เชิงอรรถ

[แก้]
  1. ↑ uncus เป็นส่วนสุดด้านหน้า (anterior) ของรอยนูนรอบฮิปโปแคมปัส โดยแยกจากจุดยอดของสมองกลีบขมับโดยร่องเล็ก ๆ คือ incisura temporalis
  2. ↑ เทคโนโลยี Scratch and sniff ทั่วไปหมายถึงแผ่นสติ๊กเกอร์หรือกระดาษแข็งที่เคลือบด้วยวัสดุที่มีกลิ่น เมื่อขูด วัสดุเคลือบก็จะปล่อยกลิ่นซึ่งตรงกับภาพที่แสดงใต้วัสดุเคลือบ เทคโนโลยีนี้สามารถใช้เคลือบผิวของวัสดุต่าง ๆ ตั้งแต่แผ่นสติ๊กเกอร์จนถึงแผ่นซีดี บริษัท 3M ได้ประดิษฐ์เทคโนโลยีนี้ในปี พ.ศ. 2508 โดยใช้กระบวนการที่ดั้งเดิมพัฒนาเพื่อสร้างกระดาษก๊อปปี้ที่ไม่ใช้ถ่านซึ่งเรียกว่า microencapsulation[65]

อ้างอิง

[แก้]
  1. ↑ 1.0 1.1 "olfactory", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (วิทยาศาสตร์) -รับกลิ่น, (แพทยศาสตร์) -รู้กลิ่น
  2. ↑ 2.0 2.1 2.2 Buck & Bargmann 2013, pp. 712–713
  3. ↑ 3.0 3.1 Purves et al 2008a, Overview, p. 363
  4. ↑ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 Purves et al 2008a, Olfactory Perception in Humans, pp. 365-368
  5. ↑ 5.0 5.1 Saladin 2010a, Smell: Physiology, pp. 597-599 (613-615)
  6. ↑ 6.0 6.1 6.2 Purves et al 2008a, Figure 15.1-Organization of the human olfactory system, p. 364
  7. ↑ Purves et al 2008a, Figure 15.6-Structure and function of the olfactory epithelium, p. 369
  8. ↑ Purves et al 2008a, Figure 15.2 Odorant perception in mammals., p. 366
  9. ↑ Coren, Stanley (2004). How Dogs Think. First Free Press, Simon & Schuster. pp. 0-7432–2232-6.
  10. ↑ Buck & Bargmann 2013, A Large Number of Olfactory Receptor Proteins Initiate the Sense of Smell, 713-716
  11. ↑ 11.0 11.1 Boroditsky, Lera (27 July 1999), "Taste, Smell, and Touch: Lecture Notes", Psych.Stanford.edu, คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 9 October 2016, สืบค้นเมื่อ 6 August 2016
  12. ↑ Purves et al 2008a, Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372
  13. ↑ Rodriguez-Gil, Gloria (Spring 2004), The Sense of Smell: A Powerful Sense, คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2017-10-14, สืบค้นเมื่อ 27 March 2016
  14. ↑ Bushak, Lecia (5 March 2015), "How Does Your Nose Do What It Does? The Inner Workings Of Our Sense Of Smell", Medical Daily, สืบค้นเมื่อ 6 August 2016
  15. ↑ 15.0 15.1 Buck & Bargmann 2013, Mammals Share a Large Family of Odorant Receptors, 714-715
  16. ↑ 16.0 16.1 Buck & Bargmann 2013, Different Combinations of Receptors Encode Different Odorants, 715-716
  17. ↑ Purves et al 2008a, The Olfactory Bulb, pp. 378-381
  18. ↑ Mori, Kensaku, บ.ก. (2014), "Odor and Pheromone Molecules, Receptors, and Behavioral Responses: Odorant Dynamics and Kinetics (Chapter 2.5.2)", The Olfactory System: From Odor Molecules to Motivational Behaviors, Tokyo: Springer, p. 32
  19. ↑ 19.0 19.1 Purves et al 2008a, The Organization of the Olfactory System, pp. 363-365
  20. ↑ Schoenfeld, Thomas A.; Marchand, James E.; Macrides, Foteos (1985-05-22). "Topographic organization of tufted cell axonal projections in the hamster main olfactory bulb: An intrabulbar associational system". The Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 235 (4): 503–518. doi:10.1002/cne.902350408. ISSN 0021-9967. PMID 2582006. S2CID 5544527.
  21. ↑ Igarashi, K. M.; Ieki, N.; An, M.; Yamaguchi, Y.; Nagayama, S.; Kobayakawa, K.; Kobayakawa, R.; Tanifuji, M.; Sakano, H.; Chen, W. R.; Mori, K. (2012-06-06). "Parallel Mitral and Tufted Cell Pathways Route Distinct Odor Information to Different Targets in the Olfactory Cortex". Journal of Neuroscience (ภาษาอังกฤษ). 32 (23): 7970–7985. doi:10.1523/JNEUROSCI.0154-12.2012. ISSN 0270-6474. PMC 3636718. PMID 22674272.
  22. ↑ Friedrich, Rainer W.; Laurent, Gilles (2001-02-02). "Dynamic Optimization of Odor Representations by Slow Temporal Patterning of Mitral Cell Activity". Science (ภาษาอังกฤษ). 291 (5505): 889–894. Bibcode:2001Sci...291..889F. doi:10.1126/science.291.5505.889. ISSN 0036-8075. PMID 11157170.
  23. ↑ Shepherd, G. M. (1963-08-01). "Neuronal systems controlling mitral cell excitability". The Journal of Physiology (ภาษาอังกฤษ). 168 (1): 101–117. doi:10.1113/jphysiol.1963.sp007180. PMC 1359412. PMID 14056480.
  24. ↑ Purves et al 2008a, Figure 15.13 The organization of the mammalian olfactory bulb, pp. 378-379
  25. ↑ Buck & Bargmann 2013, The Olfactory Bulb Transmits Information to the Olfactory Cortex, pp. 720 "The olfactory cortex, defined roughly as that portion of the cortex that receives a direct projection from the olfactory bulb, comprises five main areas: (1) the anterior olfactory nucleus, which connects the two olfactory bulbs through a portion of the anterior commissure; (2) the anterior and posterior cortical nuclei of the amygdala; (3) the olfactory tubercle; (4) part of the entorhinal cortex; and (5) the piriform cortex, the largest and considered the major olfactory cortical area."
  26. ↑ Wilson 2008, 4.38.2 Cortical Neurocircuitry, pp. 689-693 "The olfactory cortex consists of a collection of laminar structures arranged along the ventrolateral surface of the mammalian brain which receive direct input from olfactory bulb mitral and/or tufted cells. These target structures include the anterior olfactory cortex, piriform cortex, olfactory tubercle, and the cortical nucleus of the amygdala"
  27. ↑ Doty & Saito 2008, Figure 1: Primary afferent neural connections of the human olfactory system, p. 866
  28. ↑ Zasler 2011, pp. 1813 "The mitral cells leave the olfactory bulb in the lateral olfactory tract, which synapses on five major regions of the olfactory cortex: the anterior olfactory nucleus, the olfactory tubercle, the orbitofrontal cortex, the pyriform cortex, and the enterorhinal cortex."
  29. ↑ Ikemoto, Satoshi (November 2007). "Dopamine reward circuitry: Two projection systems from the ventral midbrain to the nucleus accumbens–olfactory tubercle complex". Brain Research Reviews (ภาษาอังกฤษ). 56 (1): 27–78. doi:10.1016/j.brainresrev.2007.05.004. PMC 2134972. PMID 17574681.
  30. ↑ Newman, Richard; Winans, Sarah Schilling (1980-05-15). "An experimental study of the ventral striatum of the golden hamster. II. Neuronal connections of the olfactory tubercle". The Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 191 (2): 193–212. doi:10.1002/cne.901910204. ISSN 0021-9967. PMID 7410591. S2CID 7019544.
  31. ↑ Wesson, Daniel W.; Wilson, Donald A. (January 2011). "Sniffing out the contributions of the olfactory tubercle to the sense of smell: Hedonics, sensory integration, and more?". Neuroscience & Biobehavioral Reviews (ภาษาอังกฤษ). 35 (3): 655–668. doi:10.1016/j.neubiorev.2010.08.004. PMC 3005978. PMID 20800615.
  32. ↑ Dong, Hong-Wei; Petrovich, Gorica D; Swanson, Larry W (December 2001). "Topography of projections from amygdala to bed nuclei of the stria terminalis". Brain Research Reviews (ภาษาอังกฤษ). 38 (1–2): 192–246. doi:10.1016/S0165-0173(01)00079-0. PMID 11750933. S2CID 21122983.
  33. ↑ Dong, Hong-Wei; Swanson, Larry W. (2004-04-12). "Projections from bed nuclei of the stria terminalis, posterior division: Implications for cerebral hemisphere regulation of defensive and reproductive behaviors". The Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 471 (4): 396–433. doi:10.1002/cne.20002. ISSN 0021-9967. S2CID 24651099.
  34. ↑ Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (1998). "Functional differentiation in the hippocampus". Hippocampus. 8 (6): 608–619. doi:10.1002/(sici)1098-1063(1998)8:6<608::aid-hipo3>3.0.co;2-7. ISSN 1050-9631. PMID 9882018. S2CID 32384692.
  35. ↑ Davis, Barry J.; Macrides, Foteos (1981-12-10). "The organization of centrifugal projections from the anterior olfactory nucleus, ventral hippocampal rudiment, and piriform cortex to the main olfactory bulb in the hamster: An autoradiographic study". The Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 203 (3): 475–493. doi:10.1002/cne.902030310. ISSN 0021-9967. PMID 6274922. S2CID 21901628.
  36. ↑ Scalia, Frank; Winans, Sarah S. (1975-05-01). "The differential projections of the olfactory bulb and accessory olfactory bulb in mammals". The Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 161 (1): 31–55. doi:10.1002/cne.901610105. ISSN 0021-9967. PMID 1133226. S2CID 46084419.
  37. ↑ 37.0 37.1 Buck & Bargmann 2013, The Olfactory Bulb Transmits Information to the Olfactory Cortex, pp. 720
  38. ↑ 38.0 38.1 38.2 38.3 Kadohisa, M (2013). "Effects of odor on emotion, with implications". Front Syst Neurosci. 7: 66. doi:10.3389/fnsys.2013.00066. PMC 3794443. PMID 24124415.
  39. ↑ Keverne, Eric B. (1999-10-22). "The Vomeronasal Organ". Science (ภาษาอังกฤษ). 286 (5440): 716–720. doi:10.1126/science.286.5440.716. ISSN 0036-8075. PMID 10531049.
  40. ↑ Monti-Bloch, L.; Grosser, B.I. (October 1991). "Effect of putative pheromones on the electrical activity of the human vomeronasal organ and olfactory epithelium". The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology (ภาษาอังกฤษ). 39 (4): 573–582. doi:10.1016/0960-0760(91)90255-4. PMID 1892788. S2CID 46330425.
  41. ↑ Purves et al 2008a, ฺBox 15A Pheromones, Reproduction, and the Vomeronasal System, pp. 370-371
  42. ↑ Zald, David H.; Pardo, José V. (1997-04-15). "Emotion, olfaction, and the human amygdala: Amygdala activation during aversive olfactory stimulation". Proceedings of the National Academy of Sciences (ภาษาอังกฤษ). 94 (8): 4119–4124. Bibcode:1997PNAS...94.4119Z. doi:10.1073/pnas.94.8.4119. ISSN 0027-8424. PMC 20578. PMID 9108115.
  43. ↑ Krettek, J. E.; Price, J. L. (1977-04-15). "Projections from the amygdaloid complex and adjacent olfactory structures to the entorhinal cortex and to the subiculum in the rat and cat". The Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 172 (4): 723–752. doi:10.1002/cne.901720409. ISSN 0021-9967. PMID 838896. S2CID 24976754.
  44. ↑ 44.0 44.1 Rolls, ET (December 2010). "A computational theory of episodic memory formation in the hippocampus". Behav. Brain Res. 215 (2): 180–96. doi:10.1016/j.bbr.2010.03.027. PMID 20307583.
  45. ↑ Buck & Bargmann 2013, Figure 32-8 The olfactory cortex, p.720
  46. ↑ 46.0 46.1 Buck & Bargmann 2013, Pheromones Are Detected in Two Olfactory Structures, p. 721
  47. ↑ 47.0 47.1 Buck & Bargmann 2013, Output from the Olfactory Cortex Reaches Higher Cortical and Limbic Areas, p. 721
  48. ↑ PMID 11135651 (PMID 11135651)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  49. ↑ Rolls, ET (November 2012). "Taste, olfactory and food texture reward processing in the brain and the control of appetite". The Proceedings of the Nutrition Society. 71 (4): 488–501. doi:10.1017/S0029665112000821. PMID 22989943.
  50. ↑ Mori, K; Takahashi, YK; Igarashi, KM; Yamaguchi, M (April 2006). "Maps of odorant molecular features in the Mammalian olfactory bulb". Physiol. Rev. 86 (2): 409–33. doi:10.1152/physrev.00021.2005. PMID 16601265.
  51. ↑ Purves et al 2008a, Physiological and Behavioral Responses to Odorants, pp.368-369
  52. ↑ Bushdid, C.; Magnasco, M. O.; Vosshall, L. B.; Keller, A. (2014). "Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli". Science. 343 (6177): 1370–2. Bibcode:2014Sci...343.1370B. doi:10.1126/science.1249168. PMC 4483192. PMID 24653035.
  53. ↑ Meister, Markus. "On the dimensionality of odor space". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.07865.
  54. ↑ Gerkin, Richard C.; Castro, Jason B. "The number of olfactory stimuli that humans can discriminate is still unknown". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.08127.
  55. ↑ doi:10.1101/022130
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF (241 KB)
  56. ↑ Ming, GL; Song, H (2011-05-26). "Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions". Neuron. 70 (4): 687–702. doi:10.1016/j.neuron.2011.05.001. PMC 3106107. PMID 21609825.
  57. ↑ Lazarini, F.; Lledo, PM. (January 2011). "Is adult neurogenesis essential for olfaction?". Trends in Neurosciences. 34 (1): 20–30. doi:10.1016/j.tins.2010.09.006. PMID 20980064.
  58. ↑ Oboti, L; Savalli G; Giachino C; De Marchis S; Panzica GC; Fasolo A; Peretto P (2009). "Integration and sensory experience-dependent survival of newly-generated neurons in the accessory olfactory bulb of female mice". Eur J Neurosci. 29 (4): 679–92. doi:10.1111/j.1460-9568.2009.06614.x. PMID 19200078.
  59. ↑ Lennington, Jessica; Yang, Zhengang; Conover, Joanne (2003). "Neural stem cells and the regulation of adult neurogenesis". Reproductive Biology and Endocrinology. 1: 99. doi:10.1186/1477-7827-1-99. PMC 293430. PMID 14614786.
  60. ↑ Lepousez, G.; Valley, MT.; Lledo, PM. (2013). "The impact of adult neurogenesis on olfactory bulb circuits and computations". Annual Review of Physiology. 75: 339–63. doi:10.1146/annurev-physiol-030212-183731. PMID 23190074.
  61. ↑ Purves et al 2008a, Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372
  62. ↑ 62.0 62.1 Buck & Bargmann 2013, Olfactory Acuity Varies in Humans, p. 721
  63. ↑ 63.0 63.1 63.2 63.3 63.4 Doty, Richard (2009-02-12). "The Olfactory System and Its Disorders". Seminars in Neurology. 29 (01): 074–081. doi:10.1055/s-0028-1124025. PMID 19214935.
  64. ↑ Mahmoudi, Morteza; Suslick, Kenneth S. (2012). "Protein fibrillation and the olfactory system: speculations on their linkage" (PDF). Trends in Biotechnology. 30 (12): 609–610. doi:10.1016/j.tibtech.2012.08.007. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2013-12-03. สืบค้นเมื่อ 2018-02-16.
  65. ↑ Soniak, Matt. "How Does Scratch and Sniff Work?". Mental Floss. สืบค้นเมื่อ 2016-06-29.
  66. ↑ Doty, Richard L.; Shaman, Paul; Dann, Michael (March 1984). "Development of the university of pennsylvania smell identification test: A standardized microencapsulated test of olfactory function". Physiology & Behavior. 32 (3): 489–502. doi:10.1016/0031-9384(84)90269-5. PMID 6463130. S2CID 30923277.
  67. ↑ Doty, RL; Hastings, L. (2001). "Neurotoxic exposure and olfactory impairment". Clin Occupat Environ Med. 1: 547–575.
  68. ↑ Tjalve, H.; Henriksson, J.; Tallkvist, J.; Larsson, B. S.; Lindquist, N. G. (1996). "Uptake of manganese and cadmium from the nasal mucosa into the central nervous system via olfactory pathways in rats". Pharmacology & Toxicology. 79 (6): 347–356. doi:10.1111/j.1600-0773.1996.tb00021.x.
  69. ↑ Doty, R. L.; Yousem, D. M.; Pham, L. T.; Kreshak, A. A.; Geckle, R.; Lee, W. W. (1997). "Olfactory dysfunction in patients with head trauma". Arch Neurol. 54 (9): 1131–1140. doi:10.1001/archneur.1997.00550210061014. PMID 9311357.
  70. ↑ Quinn, N P; Rossor, M N; Marsden, C D (1 January 1987). "Olfactory threshold in Parkinson's disease". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. 50 (1): 88–89. doi:10.1136/jnnp.50.1.88. PMC 1033256. PMID 3819760.
  71. ↑ Doty, Richard L.; Bromley, Steven M.; Stern, Matthew B. (March 1995). "Olfactory Testing as an Aid in the Diagnosis of Parkinson's Disease: Development of Optimal Discrimination Criteria". Neurodegeneration. 4 (1): 93–97. doi:10.1006/neur.1995.0011. PMID 7600189.
  72. ↑ Doty, R. L.; Golbe, L. I.; McKeown, D. A.; Stern, M. B.; Lehrach, C. M.; Crawford, D. (1 May 1993). "Olfactory testing differentiates between progressive supranuclear palsy and idiopathic Parkinson's disease". Neurology. 43 (5): 962–965. doi:10.1212/WNL.43.5.962. PMID 8492953. S2CID 41865918.
  73. ↑ CHEN, M; LANDER, T; MURPHY, C (May 2006). "Nasal health in Down syndrome: A cross-sectional study". Otolaryngology–Head and Neck Surgery. 134 (5): 741–745. doi:10.1016/j.otohns.2005.12.035. PMID 16647527. S2CID 21198608.
  74. ↑ McKeown, D A; Doty, R L; Perl, D P; Frye, R E; Simms, I; Mester, A (1 October 1996). "Olfactory function in young adolescents with Down's syndrome". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. 61 (4): 412–414. doi:10.1136/jnnp.61.4.412. PMC 486586. PMID 8890783.
  75. ↑ Song, C.; Leonard, BE (2005). "The olfactory bulbectomized rat as a model of depression". Neuroscience Biobehavioral Reviews. 29 (4–5): 627–47. doi:10.1016/j.neubiorev.2005.03.010. PMID 15925697.
  76. ↑ Morales-Medina, JC.; Juarez, I.; Venancio-García, E.; Cabrera, SN.; Menard, C.; Yu, W.; Flores, G.; Mechawar, N.; Quirion, R. (April 2013). "Impaired structural hippocampal plasticity is associated with emotional and memory deficits in the olfactory bulbectomized rat". Neuroscience. 236: 233–43. doi:10.1016/j.neuroscience.2013.01.037. PMID 23357118.

แหล่งข้อมูลอื่น

[แก้]
เข้าถึงจาก "https://th.wikipedia.org/w/index.php?title=ระบบรู้กลิ่น&oldid=12001708#olfactory_cortex"