วงรีเฟล็กซ์

วงรีเฟล็กซ์ (อังกฤษ: reflex arc) เป็นวิถีประสาทที่ควบคุมรีเฟล็กซ์ คือเป็นวิถีประสาทที่นำข้อมูลความรู้สึกจากปลายประสาทรับความรู้สึกไปยังไขสันหลังและก้านสมอง แล้วนำการตอบสนองที่ไขสันหลังและก้านสมองไปยังอวัยวะปฏิบัติงานในช่วงการเกิดรีเฟล็กซ์ ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neuron) โดยมากไม่ได้ส่งกระแสประสาทไปยังสมองโดยตรง แต่จะมีไซแนปส์ที่ไขสันหลัง ซึ่งก่อรีเฟล็กซ์ได้เร็วกว่าเพราะกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาในไขสันหลังได้โดยตรงและไม่ต้องเสียเวลาส่งกระแสประสาทผ่านสมอง อย่างไรก็ดี สมองก็ยังได้รับข้อมูลความรู้สึกในขณะที่รีเฟล็กซ์กำลังเกิดขึ้น และก็ยังสามารถวิเคราะห์ข้อมูลความรู้สึกหลังรีเฟล็กซ์จบสิ้นไปแล้วได้

มีวงรีเฟล็กซ์สองประเภท คือ วงรีเฟล็กซ์อิสระ (autonomic reflex arc) ซึ่งมีผลต่ออวัยวะภายใน และวงรีเฟล็กซ์กาย (somatic reflex arc) ซึ่งมีผลต่อกล้ามเนื้อในร่างกาย อย่างไรก็ดี วงรีเฟล็กซ์อิสระบางครั้งก็มีไขสันหลังร่วมอยู่ด้วย และสำหรับวงรีเฟล็กซ์กายบางอย่าง สมองก็เป็นผู้อำนวยมากกว่าไขสันหลัง

ในวงรีเฟล็กซ์ ศักยะงานหรือกระแสประสาทที่ส่งมาจากปลายประสาทรับความรู้สึกจะไม่เดินทางไปถึงสมองโดยตรงเพื่อแปลผลและดังนั้น จึงก่อปฏิกิริยาคือรีเฟล็กซ์ได้เร็วกว่า เมื่อประสบกับสิ่งเร้า (A) ข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งเร้าจะส่งผ่านเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (B สีเขียว) ไปยังลำกระดูกสันหลัง (C) โดยทั่วไปจะมีไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอน (D สีม่วง) ซึ่งส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (E สีน้ำเงิน) ซึ่งก็ส่งกระแสประสาทไปยังอวัยวะต้นตอของสิ่งเร้า ซึ่งทำให้กล้ามเนื้อ (F สีแดง) หดตัวเป็นการขยับกระดูก (G)

เมื่อเกิดรีเฟล็กซ์กาย กระแสประสาทจะส่งไปทางวิถีประสาทเช่นนี้คือ

1. ตัวรับความรู้สึกทางกาย (somatic receptors) ในผิวหนัง กล้ามเนื้อ และเอ็น เป็นจุดเริ่มต้นคือได้รับข้อมูลประสาทสัมผัสที่เหมาะสมแล้วแปรข้อมูลเป็นกระแสประสาทส่งไปตามเส้นใยประสาทนำเข้า
2. เส้นใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fiber) นำกระแสประสาทจากตัวรับความรู้สึกไปที่ศูนย์รวบรวมในปีกหลัง (posterior horn) ของไขสันหลังหรือในก้านสมอง
3. ศูนย์รวบรวม (integrating center) เป็นจุดที่เซลล์ประสาทซึ่งประกอบเป็นเนื้อเทาในไขสันหลังหรือก้านสมองมีไซแนปส์ มีหน้าที่อย่างหนึ่งคือรวบรวมข้อมูลประสาทสัมผัสต่าง ๆ โดยได้รับกระแสประสาทควบคุมจากสมอง แล้วตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการต่าง ๆ
4. เส้นใยประสาทนำออก (efferent nerve fiber) นำกระแสประสาทสั่งการจากเซลล์ประสาทสั่งการจากปีกหน้า (anterior horn) ของไขสันหลังไปยังกล้ามเนื้อ
5. หน่วยปฏิบัติงาน (effector) คือกล้ามเนื้อที่ได้เส้นใยประสาทนำออก จะเป็นตัวปฏิบัติการเพื่อตอบสนอง

มีไซแนปส์เดียวหรือมีไซแนปส์หลายอัน

วงรีเฟล็กซ์

เมื่อวงรีเฟล็กซ์ในสัตว์มีเพียงแค่เซลล์ประสาทรับความรู้สึกและเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา นี้เรียกว่ามีไซแนปส์เดียว (monosynaptic) เพราะมีไซแนปส์เชิงเคมีเดียวในวงรีเฟล็กซ์ ตัวอย่างก็คือรีเฟล็กซ์กล้ามเนื้อ (stretech reflex) เช่น รีเฟล็กซ์เข่า (patellar reflex) และรีเฟล็กซ์เอ็นร้อยหวาย (achilles reflex) ที่การยืดกล้ามเนื้อซึ่งกระตุ้นปลายประสาทรับความรู้สึกคือ muscle spindle ทำให้กล้ามเนื้อปฏิบัติการคือหดเกร็งต้านการยืดกล้ามเนื้อ เทียบกับวิถีประสาทรีเฟล็กซ์ที่มีไซแนปส์มากกว่าหนึ่งตัว (polysynaptic) ซึ่งมีอินเตอร์นิวรอนหนึ่งตัวหรือมากกว่านั้นในระหว่างที่เชื่อมกระแสประสาทรับความรู้สึกที่นำเข้ากับกระแสประสาทสั่งการที่นำออก วงรีเฟล็กซ์โดยมากมีไซแนปส์หลายอัน

การปรับการตอบสนอง

การตอบสนองของรีเฟล็กซ์ต่อสิ่งเร้าจะไม่เท่ากันในทุกสถานการณ์ เพราะศูนย์สั่งการในก้านสมอง ในเปลือกสมอง และในที่อื่น ๆ ของไขสันหลังสามารถปรับการทำงานของวงรีเฟล็กซ์ได้ที่จุด 3 จุด คือ

• ที่ปลายประสาทก่อนไซแนปส์ (presynaptic terminal) ในระบบประสาทกลางของเส้นใยประสาทนำเข้า (ของตัวรับความรู้สึกเช่น muscle spindle)
• ที่อินเตอร์นิวรอนในระหว่าง ๆ ยกเว้นของรีเฟล็กซ์ที่มีไซแนปส์เดียว (ซึ่งไม่มีอินเตอร์นิวรอนในระหว่าง)
• ที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเอง ศูนย์สั่งการสามารถเปลี่ยนการตอบสนองของรีเฟล็กซ์โดยสองวิธี วิธีแรกคือปรับกระแสประสาทพื้นหลังที่เป็นแบบส่งเรื่อย ๆ (tonic) ในจุดทั้งสามตามที่ว่านั้น เช่น การเพิ่มส่งกระแสประสาทพื้นหลังให้แก่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาก็จะทำให้มันมีโอกาสลดขั้วคือเริ่มทำงานได้ง่ายขึ้น วิธีอีกอย่างหนึ่งก็คือเปลี่ยนคุณสมบัติทางสรีรภาพของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาหรืออาจรวมของอินเตอร์นิวรอนด้วย คือ ศูนย์ที่สื่อประสาทโดยใช้สารกลุ่ม monoamine สามารถปรับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาให้ส่งกระแสประสาทในอัตราที่สูงขึ้นแม้จะได้รับสารสื่อประสาทเท่ากัน หรือปรับให้ทำงานเป็นระยะยาวขึ้นแม้จะได้การเร้าแบบแค่เพียงสั้น ๆ

รีเฟล็กซ์สามารถปรับอย่างรวดเร็วให้เข้ากับสิ่งที่ต้องทำ เช่น พบว่า การปรับ stretch reflex โดยยับยั้งการทำงานของเส้นใยประสาทนำเข้าของ muscle spindle (คือ Ia sensory fiber) สำคัญมาก คือ เมื่อกำลังเดิน การยับยั้งเช่นนี้พบว่าทำเป็นคาบ ๆ เป็นจังหวะ ๆ ซึ่งเชื่อว่าเป็นการปรับรีเฟล็กซ์ให้เข้ากับจังหวะการเดิน

(A) ขนขนาดจิ๋วที่ฝังอยู่ตามหางของสัตว์สิบขา (decapoda) เช่น ล็อบสเตอร์ เป็นตัวก่อกระแสประสาท (2) เพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางสิ่งแวดล้อม (1) (B) อินเตอร์นิวรอน (3) ส่งศักยะงานต่อไปยัง lateral giant (LG) interneuron (4) (C) LG ก่อรีเฟล็กซ์โดยส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการยักษ์ต่าง ๆ (5) ภายในท้อง แล้วหดเกร็งกล้ามเนื้อทำให้มันสามารถขับเคลื่อนไปในน้ำเพื่อหลีกไปจากสิ่งเร้า

นักวิชาการได้สรุปหลัก 3 ข้อเกี่ยวกับรีเฟล็กซ์กล้ามเนื้อโดยทั่ว ๆ ไปไว้ว่า

1. วิถีประสาทของรีเฟล็กซ์จะปรับเปลี่ยนการส่งกระแสประสาทให้เข้ากับการเคลื่อนไหวที่ต้องทำ
2. ข้อมูลความรู้สึกจากที่โดยเฉพาะจะก่อการตอบสนองทางรีเฟล็กซ์ที่กล้ามเนื้อต่าง ๆ พร้อม ๆ กันแม้ว่ากล้ามเนื้อบางส่วนจะห่างจากที่ได้รับความรู้สึกนั้น ๆ
3. ศูนย์ต่าง ๆ ในสมองมีบทบาทปรับเปลี่ยนรีเฟล็กซ์อย่างสำคัญ แม้กระทั่งจนถึงกลับการเคลื่อนไหวเมื่อจำเป็น

ข้อมูลเพิ่มเติม: Stretch reflex § การปรับความไว, และ Withdrawal reflex § การปรับตัวตามความจำเป็น

รีเฟล็กซ์เข่า

บทความหลัก: รีเฟล็กซ์เข่า

การเคาะเอ็นสะบ้าใต้เข่าเป็นเหตุให้ตัวรับความรู้สึกพิเศษคือ muscle spindle ภายในกล้ามเนื้อต้นขาคือ quadriceps muscle ส่งศักยะงาน ซึ่งดำเนินไปยังรากประสาทระดับ L3 และ L4 ของไขสันหลัง ผ่านแอกซอนรับความรู้สึกซึ่งสื่อสารทางเคมีโดยปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตให้แก่เซลล์ประสาทสั่งการ ซึ่งก็ส่งกระแสประสาททำให้กล้ามเนื้อหดตัวและยืดปลายขาออก (คือทำให้ปลายขาเตะออก) รีเฟล็กซ์เข่าที่ไม่พอดีอาจแสดงว่ามีการบาดเจ็บในระบบประสาทกลาง

ข้อมูลความรู้สึกจากกล้ามเนื้อยังกระตุ้นอินเตอร์นิวรอนใกล้ ๆ ให้ทำงานโดยปล่อยสารสื่อประสาทแบบยังยั้งคือ ไกลซีน แก่เซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ (antagonist muscle) คือ hamstring ซึ่งระงับการทำงานของกล้ามเนื้อ การคลายกล้ามเนื้อปฏิปักษ์เช่นนี้ช่วย (คือไม่ต่อต้าน) การยืดขาล่าง

ในสัตว์ระดับต่ำกว่า อินเตอร์นิวรอนไม่จำเป็นต้องอยู่ในไขสันหลัง ดังเช่น lateral giant neuron ของเครย์ฟิชซึ่งอยู่ที่ท้องใน abdominal nerve chord

อ้างอิง

อ้างอิงอื่น ๆ

• Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 790-811. ISBN 978-0-07-139011-8.
• Saladin, KS (2018). "Chapter 13 - The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-1-259-27772-6.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Andersen, Ole Kæseler (1996). Physiological and Pharmacological modulation of the human nociceptive withdrawal reflex (PDF) (PhD Thesis). Center for Sansory-Motor Interaction, Aalborg University. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2017-08-08. สืบค้นเมื่อ 2019-08-28.
• Overview at sfsu.edu เก็บถาวร 2012-09-11 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Overview at rutgers.edu (with animation) เก็บถาวร 2006-09-05 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Tutorial at wisc-online.com